镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

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　　摘要：综述近年来镉对植物的毒害及植物解毒机制的相关研究成果。主要从植物生长、光合作用、植物酶活性、植物细胞分裂等方面阐述镉的毒害机制，并从植物对镉的吸收和转运、耐受机制、影响因素等方面讨论植物的解毒机制。
　　关键词：镉;毒害;解毒;机制
　　中图分类号： Q948.12;X173  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）02-0001-08
　　镉（Cd）是一种生物毒性很强的重金属，是植物生长、发育的非必需元素，当植物体中Cd积累到一定程度时，就会表现出各种毒害症状，如叶片枯黄、茎秆缩短、侧根减少、叶绿素含量降低、抗氧化酶活性降低、细胞膜通透性发生改变，导致细胞损伤，从而对植物的生长产生抑制作用[1-2]。当Cd达到一定的浓度时，不仅影响植物的正常生长，而且影响植物的生理活动，主要表现为影响植物的光合作用、植物酶活性、植物细胞分裂及膜活性、呼吸作用、蒸腾作用等。通常植株表现为发育缓慢、植株矮小、叶片失绿等症状。某些植物对镉产生超累积作用，在重金属镉胁迫下，有一系列的耐性和解毒机制[3-6]。目前研究表明，植物的耐Cd机制主要包括螯合作用、区隔化作用、、抗氧化作用、排外作用、固定钝化作用、应激作用。本文着重讨论了镉对植物产生的毒害及植物对镉吸收和耐性机制的研究进展，从而为植物抗镉性机制、防治镉污染提供理论依据，其超积累的生理生化机制对于Cd污染环境的植物修复研究具有重要意义。
　　1 植物受鎘的毒害
　　镉对植物的毒害表现为2个方面：其一，镉对植物生长的影响;其二，镉对植物生理活动的影响。一般表现为植物细胞及整个植株的生长受到抑制、根系活力降低、幼苗生长缓慢、叶片缩卷甚至枯黄等。镉影响植物的生理特性主要表现为影响植物的光合作用、抑制植物保护酶的活性、细胞膜通透性改变、硝酸还原酶活性下降等。
　　1.1 镉对植物生长的影响
　　Cd对植物生长的影响主要表现出“低促高抑”现象。而Cd对植物生长毒害的临界浓度随着不同土壤类型，不同植物种类而改变。何俊渝等研究结果表明，当Cd2+浓度为5～15 mg/L 时，Cd2+可以促进玉米种子的萌发，提高玉米的发芽势和发芽率，促进玉米芽与幼根的生长;当Cd2+的浓度高于50 mg/L时，明显抑制了种子萌发和幼苗生长[7]。王明新等通过试验发现，随着营养液Cd浓度的增加，叶片光合色素含量呈先上升后下降趋势，丙二醛含量则呈线性递增趋势，高浓度Cd处理（≥0.1 mmol/L）对孔雀草生长产生了显著的胁迫响应[8]。郭智等研究发现，镉胁迫下龙葵幼苗地上部和根系生长均受到严重抑制，其中根系受抑制程度更严重[9]。宋阿琳等研究表明，Cd胁迫下，小白菜体内Cd含量和累积量随处理浓度的上升而显著增加，而且根系中的Cd含量显著高于地上部[10]。Cd对植物根系的毒害主要通过加速根系细胞的老化，影响细胞分裂，从而改变RNA合成，抑制硝酸还原酶活性，减少根部对硝酸盐和其他养分的吸收[11]。Cd对植物叶片发育的影响，主要表现为叶片光合作用降低，叶绿体含量减少，叶片缩卷，严重时甚至发黄。当Cd2+浓度高时，叶绿体内基粒片层发生肿胀或结构紊乱，线粒体内膜脊肿胀或消失，细胞核核膜消失，从而导致植物生长受到严重影响。张利红等通过试验发现，在Cd浓度为0.05、0.10、0.25、0.50 mmol/L的水培处理中，根系活力表现为先升高后降低的变化趋势，小麦生长受到一定程度的抑制，并随溶液中Cd浓度的增加，抑制加重[12]。张丽等通过盆栽试验发现，随着土壤中重金属镉溶液处理浓度的增大，润草1号叶绿素和游离脯氨酸的含量均表现为先升高后降低，而根系活力则逐渐降低，细胞膜透性逐渐升高[13]。毕君等研究表明，虽然羽衣甘蓝、华北景天、木槿地上部分的镉含量大于10 mg/kg，但其生长却未出现异常，故此3种植物为镉富集能力较强的植物;夹竹桃、木槿、紫穗槐根系的含镉量均大于50 mg/kg，这对于污染土壤中Cd离子的固定和清除能起到一定的作用[14]。
　　1.2 镉对植物生理活动的影响
　　重金属对植物生长产生的不利影响可通过植物的一些生理活动及其生理生化特征反映出来。
　　1.2.1 对植物光合作用的影响 植物的光合作用不仅能合成有机物，而且能释放大量氧气净化空气。而Cd对光合作用影响的机制目前还没有一致的看法。有报道，Cd是通过影响叶绿素的生物合成，破坏叶绿体的结构来影响植物的光合作用。张利红等通过水培试验发现，叶绿素含量随Cd浓度的增加而降低[12]。在过量Cd处理下，会影响植物体内叶绿素的生物合成，使叶片叶绿素含量下降[15]。陈良等通过水培试验表明，在Cd胁迫下，南芋5号（NY5）和南芋2号2种菊芋幼苗净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）均明显下降[16]。滕振宁等研究结果表明，镉处理后，敏感的水稻品种YZX和相对耐受的品种XY-12的净光合速率均降低;镉对2种水稻品种光响应曲线参数的影响存在差异，其内禀量子效率、最大净光合速率、光饱和点与不添加镉的对照相比均有所减小，而镉处理后水稻剑叶光补偿点却大大增加[17]。张媛华研究表明，Cd显著降低了绿豆幼苗的根长、根数、株高及生物量，不仅降低了植物的光合速率，还降低了幼苗茎叶中微量矿质元素铁（Fe）、锰（Mn）、锌（Zn）、铜（Cu）的含量，促进根中Zn、Fe、Cu的积累，这说明Cd可以通过改变植物对微量元素的积累影响植物的生长发育和光合作用[18]。张永平等试验发现，镉胁迫下，哈密绿和秀绿这2个甜瓜品种幼苗生长量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和气孔限制值（Ls）均降低，且镉浓度越高，下降幅度越大，胞间CO2浓度（Ci）随着镉浓度的增加而升高;哈密绿幼苗生长和光合作用受镉胁迫的影响小于秀绿[19]。
　　1.2.2 对植物保护酶系统的影响 Cd对植物的毒害首先是作用于细胞内的氧化还原系统，进而引起一系列氧化还原反应，使抗氧化系统发生改变，且Cd易与细胞膜上蛋白体结合进而破坏酶系统[20]。植物体内各种抗氧化酶活性变化比较复杂，同时保护酶系统也用来保护植物免受氧化伤害。植物保护酶系统的组成主要有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）。张利红等通过试验表明，超氧化物歧化酶、过氧化物酶、丙二醛含量和细胞膜透性随Cd浓度的增加而增加[12]。黄辉等进行了水平玉米幼苗试验，结果显示在高浓度镉胁迫下幼苗生长几乎停止;根部受到氧化损伤，SOD、CAT活性升高，POD、抗坏血酸过氧化物酶（ASA-POD）被明显抑制，叶片中CAT、POD及ASA-POD活性显著升高[21]。当土壤镉含量小于22.3 mg/kg时，桑树POD、SOD活性无明显变化;当其含量超过22.3 mg/kg时，SOD活性降低;当Cd含量超过145 mg/kg时，POD活性才表现出明显的降低趋势[22]。此外，Cd还抑制固氮酶、脱氧核酸酶、核糖核酸酶、根系脱氢酶、淀粉酶、硝酸还原酶、多酚氧化酶、蛋白酶、抗坏血酸过氧化酶、乳酸脱氢酶等多种酶的活性[23]。Cd通过影响这些酶的活性，进而影响植物的碳水化合物代谢、氮代谢、核酸代谢、呼吸作用等多种代谢活动。 　　1.2.3 对植物细胞的影响 杨居荣发现在Cd胁迫条件下，烟草、莴苣、甜菜、胡萝卜、紫花苜蓿5种植物细胞的生长受到了明显的抑制[24]。任安芝等用Cd处理青菜，随着Cd浓度的提高，细胞膜的透性增强，膜脂过氧化程度提高[25]。植物叶片细胞膜受到伤害后，细胞内的大量离子和有机物外渗，同时外界有害有毒的物质也容易进入植物细胞体内，从而导致植物体生理活动失调[26]。方继宇等研究表明，Cd在马缨丹根和叶细胞可溶性组分中的分配比例最高，分别占62.1%～54.2% 和59.8%～52.6%，其次在细胞壁中，分别占 23.8%～34.4%和28.7%～39.5%，在细胞器和细胞膜中的分配比例较低，表明镉在马缨丹根和叶细胞中的主要分布位点是可溶性组分和细胞壁，细胞壁固持和液泡区隔化可能是马缨丹对镉的重要解毒和耐性机制之一，对保持马缨丹的细胞完整性具有重要意义[27]。随着生物技术的发展，对细胞的超微结构的研究越来越多。在低Cd浓度处理下，叶绿体基粒和线粒体内腔峭突减少;在高Cd浓度胁迫下，叶绿体垛叠无规律，线粒体肿胀或消失[28-29]。
　　1.2.4 对其他生理特征的影响 另外，Cd胁迫还会造成植物其他生理特征的一些反应，如通过降低氮素吸收和硝酸还原酶活性来改变氨基酸组成、阻碍蛋白质合成以及加速蛋白质的分解。Vallee等研究表明，Cd使硝酸还原酶活性下降[30]。杨金凤等研究表明，随着Cd浓度的增加，油菜体内硝酸还原酶活性及根系活力降低，油菜根内游离脯氨酸含量逐渐增加[31]。陈愚等研究结果表明，一定浓度的镉能够改变沉水植物的硝酸还原酶活性，抑制超氧化物歧化酶活性，从而破坏其抗氧化防御系统[32]。赵天宏等试验结果表明，与硝态氮相比，Cd胁迫下，铵态氮能够显著提高小麦地上部干质量、氮素积累量和小麦叶片的叶绿素含量;而当施氮量在150～300 kg/hm2 范围内，硝态氮对小麦叶片硝酸还原酶活性和可溶性蛋白含量的促进作用高于铵态氮[33]。
　　2 植物对镉的吸收及运输
　　植物的正常生长除需要氮（N）、磷（P）、钾（K）、硫（S）、钙（Ca）、镁（Mg）这些元素外，还需要铁（Fe）、锌（Zn）、锰（Mn）、镍（Ni）、銅（Cu）和钼（Mo）等微量元素。植物对金属离子的吸收、运输、储存有其对应的机制，金属的吸收和运输通过细胞膜上的转运蛋白来进行，并且植物有着敏感的机制，使细胞内金属离子浓度在植物的生理活动范围内[34-35]。
　　2.1 吸收机制
　　土壤中重金属的有效态与植物生长过程密切相关[36]。植物对金属的吸收方式有以下2种：（1）通过根系分泌物螯合重金属。例如，根系分泌物的羧基具有酸性，与重金属结合是一种潜在的增加重金属有效性的途径[37-38]。（2）利用金属的流动性。金属离子先通过植物根毛细胞膜上的通道进入，再通过细胞膜的选择通透性以共质体途径进入植物根的表皮细胞[39-40]。植物根系吸收重金属后向木质部运输。大多数的金属离子都是进入到木质部，少数金属离子进入到韧皮部。Zhao等研究表明，Cd超累积植物天蓝遏蓝菜（Thlaspi caerulescens）根细胞质膜上有高选择性的Cd转运系统，对Cd吸收性较强[41]。植物体对重金属转运还会受外部环境的影响。如Salt等报道，有机酸参与印度芥菜木质部中Cd的运输，根系分泌的有机酸也参与了部分植物对Cd的吸收、运输[42]。Clemens研究表明，镉作为植物的非必需元素，可通过钙、铁、锰、锌等必需元素的吸收通道进入植物体内[43]。杨菲等研究了水稻对镉的吸收情况，结果表明，镉既可以以Cd-谷胱甘肽（GSH）、Cd-植物螯合肽（PC）等螯合形式，也可以以自由离子Cd2+的形式进入根细胞内[44]。
　　2.2 影响因素
　　影响植物对重金属Cd的吸收有以下6个因素：（1）植物的种类。植物对重金属的选择性吸收与植物种类的特性有关，根据不同物种对重金属的选择吸收和累积生物量的不同，来判断是否可以作为该种重金属的超累积植物。（2）植物生长条件。不同生长环境和种植条件会影响植物对重金属的吸收，比如pH值、施用肥料品种、添加螯合剂的不同，都会影响到植物对重金属的吸收。（3）植物根际。植物根系能吸收各种重金属元素，并能进行存储和代谢，还能通过改变根系粗细和长短来适应重金属的胁迫[45]。植物根际分泌物能够活化土壤中的某些重金属，从而增加植物的吸收。（4）环境因素。植物对重金属的吸收会随着土壤温度、水分、光照等的变化而改变。（5）重金属的有效性。不同土壤的pH值、Eh（土壤氧化还原电位）、植物根系分泌物、土壤的有机质含量等因素都会影响重金属的有效性，从而使植物可以选择性地吸收不同形态的重金属。（6）重金属离子间的相互影响。不同种重金属离子间存在相互竞争的附着位点，这会改变植物对重金属离子的吸收能力，当某一离子浓度过高时，植物对其他离子的选择性吸收将产生影响[46]。
　　2.3 累积及运输
　　能够累积和运输Cd的植物主要具备以下几个特点：（l）植物根系具有较强的耐Cd能力和吸收能力;（2）根系吸收Cd后通过蒸腾作用能够有效地运输到植物的地上部;（3）叶片能对Cd区隔化，将大多数的Cd离子储存在液泡中[6]。细胞膜上有运输重金属离子的转运蛋白及高亲和力结合位点[47-48]。为了让植物更多地吸收重金属，达到植物修复效果，研究者须清楚地理解重金属的运输受哪些基因调控。张玉秀等研究表明，土壤微环境会使植物对Cd2+的吸收产生影响;植物根细胞壁会选择性吸收、吸附和固定土壤中的Cd2+，其中大部分Cd2+被截留在细胞壁中，其余的则通过主动运输或协助扩散等方式透过细胞膜进入根细胞中;部分Cd在根细胞液泡中积累，部分通过木质部运输到地上部分;茎叶部的大部分Cd2+则通过络合作用被固定在液泡中，仅少量在细胞壁和细胞质中被截留[35]。
　　与植物累积运输Cd相关的基因有以下几类： 　　（1）锌铁调控蛋白（ZRT，IRT-like protein，简称ZIP）家族的基因。当植物对Fe离子的吸收供不应求时，植物就会吸收更多的Cd离子[49-50]。Eide等对拟南芥的研究发现，当缺少Fe时，植物转运蛋白Zip家族有关运输的基因AtIRT1会优先吸收Fe2+到根表皮，同时运输Mn2+、Zn2+、Cd2+等二价态金属离子[51]。另有报道称，Zip家族的许多成员都参与了上述4种离子的运输[52]。（2）阳离子扩散促进剂（cation diffusion facilitator ，简称CDF）家族蛋白的基因。CDF是另一类转运运输蛋白的催化剂，其主要作用是促进Zn2+的运输;另外，对Co2+、Fe2+、Cd2+、Ni2+、Mn2+的运输也起到了一定的作用[53-54]。（3）天然抗性相关巨噬细胞蛋白（natural resistance-associated macrophage protein 1，简称NRAMP1） （一种膜内在蛋白）的基因。NRAMP1基因在拟南芥中与Fe2+、Mn2+、Cd2+的运输有关[55-56]。（4）CPX型重金属ATP酶（Cpx-type heavy metal ATPases）的基因。已证实大量有机体内有该基因，且该基因也是Cu、Zn、Cd、Pb等重金属横跨细胞膜运输必不可少的调控基因[57]。
　　重金属Cd被植物吸收后，大部分富集在根部，少量迁移到地上部，通常Cd在植物体内积累的含量从大到小的顺序是根>茎>叶>子实。有报道，印度芥菜在Cd浓度为 0.1 mg/L 的溶液中时，在地上部植株干质量中Cd的浓度达到110 mg/kg，而在根浓度干质量中Cd的浓度达到 670 mg/kg。这主要是因为Cd在印度芥菜根系中能快速地螯合，形成 Cd-S4 的混合物，达到Cd的累积效果。在印度芥菜根系中，Cd的运输主要靠木质部，而在植株地上部Cd的运输则是靠植物的蒸腾作用[58]。这表明印度芥菜具有在根部截留重金属的能力，从而避免较高浓度的重金属进入地上部分，产生更为严重的生理毒害作用[59]。苏徳纯等研究发现，印度芥菜能够活化、吸收石灰性土壤中的难溶态Cd，随着土壤中CdCO3加入量的增加，印度芥菜根系和地上部中的Cd含量显著增加，印度芥菜吸收的Cd有71%～82%在地上部累积[60]。孙涛等研究发现，在土壤重金属含量较低的情况下，大多数重金属离子先在印度芥菜根部富集，而只有少数运输到地上部分，这可能表明印度芥菜在根部具有截留重金属的能力，从而避免高浓度重金属进入地上部分产生更严重的生理毒害作用[59]。
　　3 植物耐镉机制
　　在高浓度Cd的胁迫下，有些植物的生长发育基本不受影响;而在轻微的重金属污染条件下，有些植物就停止生长发育，这表明植物对重金属具有某种抗性机制。植物在重金属胁迫下，有一系列的耐性和解毒机制[4-5，61]。有的植物是通过阻止重金属进入根系来耐Cd，还有些植物通过地上部对Cd的富集来耐Cd[62]。目前研究表明，植物的耐Cd机制主要包括以下几个方面：螯合作用、区隔化作用、抗氧化作用、排外作用、固定钝化作用、应急作用。其中，植物的区隔化作用和螯合作用占主导地位，虽然大多数学者对其在重金属的耐受机制中的作用进行了广泛的研究，但关于多变复杂的螯合肽的研究至今未达到共识。
　　3.1 螯合作用
　　螯合作用主要是指重金属离子进入植物体内后，植物体内的金属硫蛋白（MTs）、植物螯合肽（PCs）、谷胱甘肽（GSH）、柠檬酸、草酸、苹果酸等能和重金属离子发生螯合作用，形成稳定的螯合物，从而降低重金属毒性或解毒作用[63]。重金属的解毒机制一般是配合基通过螯合作用与重金属离子形成配合物，然后储存于植物液泡中[64]。不同的螯合肽物质在重金属解毒机制中的作用不同。重金属通过细胞膜一般须要被配体螯合，以此减少与细胞复合物不必要的联系。与重金属非超积累物种相比，重金属超积累物种中具有更高的植物螯合肽积累的能力，这表明植物螯合肽在重金属隔离、重金属解毒和重金属排除等方面起着重要作用[65]。
　　3.1.1 谷胱甘肽 谷胱甘肽是一种非巯基蛋白，在细胞（线粒体、叶绿体、液泡、细胞质）中大量存在;由于结构特殊，谷胱甘肽在有机体中能发挥较大的功能，在细胞的新陈代谢过程中起主要作用[66]。谷胱甘肽的高稳定性和亲水性在螯合重金属、解毒外来污染物的过程中起防御作用[67-69]。在重金属胁迫下，谷胱甘肽能结合重金属离子形成复合物，而結合重金属的离子主要受谷胱甘肽转移酶支配，形成的这种复合物会被运输到植物叶片的液泡中，从而保护植物细胞，防止其受害[70]。单长卷等研究表明，冰草能够通过增强叶片中参与抗坏血酸、谷胱甘肽的合成和循环代谢的酶的活性，维持植物体内谷胱甘肽、抗坏血酸水平及其氧化还原状态，从而抵御干旱造成的氧化胁迫[71]。谷胱甘肽生物合成物质的增加可增强植物对Cd的耐性，并促进Cd在一些植物地上部的积累，从而达到植物修复的目的[72]。与前述观点不同的是，Cobbett等对拟南芥进行试验发现，GSH的含量与植物耐重金属有较强的关系，但并不是意味着GHS含量越高，对重金属的耐性越强[73]。植物可能在耐重金属胁迫时，并非仅GSH单独作用，而是有复杂的机制[74]。由于谷胱甘肽金属配合物运输机制的研究鲜有报道，因此该方面有待于进一步了解。
　　3.1.2 金属硫蛋白 金属硫蛋白分子量低，富含半胱氨酸的小分子蛋白质，能通过一连串的巯基来络合重金属，存在于绝大多数真核生物中[75]。在重金属胁迫下，和其他螯合物相比，金属硫蛋白在生物解毒方面发挥着重要作用，并且许多研究已证实其为重金属胁迫的生物指示者[76-78]。植物金属硫蛋白中半胱氨酸（Cys）存在形式有Cys-x-Cys，Cys-x-x-Cys，Cys-Cys（串），x代表Cys以外任何1种氨基酸;植物MTs分为6个亚家族：P1、P2、p2v，p3，pec、p21[79]。金属硫蛋白最早在动物组织内被发现，动物接触Cd后在肝脏合成Cd的金属硫蛋白，汇集于肾脏，形成尿镉排出[80-81]。张海燕等将大蒜的AsMT2b基因转到拟南芥中表达，使拟南芥对重金属Cd的耐性明显增强，对Cd2+的累积量也随即增加[82]。同样的结果在Grispen等的研究[83]中也得到体现，其在烟草中转入AtMT2b基因，提高了烟草对砷（As）的耐性，增加了As向植株地上部的转移。前面的研究很好地解释了植物MTs能提高植物对重金属的耐性，但其对重金属的解毒机制尚不清楚，可能是单一作用，也可能有其他转运蛋白和螯合肽的协同作用，包括运输转移等。Guo等研究发现，在拟南芥中，有6种MTs：MT1a，MT2a，MT2b，MT3，MT4a、MT4b。其中MT1a对Cd的耐性和累积在拟南芥中是必需的，PCs和MTs可以共同保护拟南芥免受镉的毒害[84]。 　　3.1.3 植物螯合肽 PCs是一种由半胱氨酸、谷氨酸（Glu）和甘氨酸（Gly）组成的含巯基螯合多肽，其能和金属离子结合形成重金属PC螯合物[85]。植物螯合肽广泛地存在于单子叶、双子叶、裸子和藻类植物的细胞中，只要有微量的重金属，就能在植物细胞中检测到植物螯合肽。PCs是重金属离子代谢，维持细胞体内平衡不可缺少的[86-87]。PCs主要通过植物螯合态酶的作用，由谷胱甘肽合成。一些研究者报道，一定浓度的重金属胁迫下，PCs能增加植物螯合肽的形成，其主要以（γ-Glu-Cys）n-Gly（n=2～11）的结构存在，植物螯合肽将和重金属Cd形成分子量为2 500～3 600的复合物[88]。虽然PCs在对重金属Cd的解毒过程中发挥着重要的作用，但其在生理或生态联系上的机制还不是很清楚。Wagner认为，在低浓度Cd污染的土壤中，Cd2+会与液泡中的柠檬酸发生螯合反应;而在高浓度Cd污染的土壤中，PCs扮演着相当重要的角色[89]。Howden等认为，即使在0.6 μmol/L的Cd浓度下，甚至无污染的土壤中，PCs含量也能被检测到，其在金属螯合体系中起到不可替代的作用[90]。张妍茹等研究发现，植物螯合肽合成酶（phytochelatin synthase，简称PCs）可在重金属离子激活下，以谷胱甘肽及其巯醇盐为双底物催化合成植物螯合肽，从而解除生物体内重金属的毒性[91]。研究表明，在高等植物中分离最多的重金属螯合肽是PCs，PCs具有解除重金属对植物细胞的毒害以及维持细胞内必需金属离子浓度相对稳定的作用[92]。
　　3.2 区隔化作用
　　区隔化作用在植物耐重金属胁迫以及对重金属解毒的过程中发挥着重要的作用，其能阻止Cd2+在细胞质中自由流通，将Cd2+限制在一定的区域内。Salt等研究发现，液泡内积累的Cd浓度是液泡外浓度的38倍[93]。细胞质和液泡对植物耐Cd的作用机制主要有以下3点：（1）在镉胁迫下，胁迫细胞质溶液中形成植物螯合肽（主要是PC3）和谷胱甘肽，这些物质或络合Cd2+形成低分子量复合物，从而限制Cd2+在细胞质特定区域活动[94]。（2）Kneer等研究发现，在液泡膜上存在着大量的S2-，能与大量的Cd2+结合[95]。（3）液泡内部，存在着各种有机酸（柠檬酸、草酸、苹果酸）和氨基酸，能与Cd2+结合形成各种高分子的复合物，使Cd2+的毒性降低并限制其流动[96]。杨红霞等研究发现，印度芥菜幼苗分别用0.5、1.0、2.0、3.0、5.0 mg/L镉胁迫1、5、7、10、14 d后收获，采用电感耦合等离子体质谱法测定印度芥菜根系和叶片亚细胞中的镉含量[97]。结果表明，Cd含量在细胞壁中的比例为 50%～64%，细胞液中为22%～38%，细胞器中为7%～17%，Cd在细胞壁中所占比例显著高于在细胞液和细胞器中，该结果证明了细胞壁区隔化在Cd的解毒机制中具有重要的作用。
　　另外，植物根系分泌物与根际形成的植物-微生物微系统能防御Cd2+等进入植物根系，这与植物种类、分泌物组成及根系表皮的细胞壁结构密切相关[98]。因此，不仅是液泡起到了区隔化作用，细胞壁在区隔化作用中也发挥了很好的作用。在细胞水平上，重金属超富集植物可使富集的重金属暂时储存于液泡中，缓解重金属对细胞质及细胞器的各种生理代谢活动的伤害[99]。首先，可以直接结合Cd2+，该反应短时间内就可以完成;其次，细胞壁中的纤维素、果胶质和糖蛋白极易形成网状结构，一方面阻止了Cd2+的流动，另一方面在一定程度上能固定Cd2+[77]。
　　3.3 抗氧化作用
　　重金属污染能导致植物体内产生大量的超氧阴离子自由基（ O-2 ·  ）、羟自由基（·OH）、一氧化氮自由基（NO·）、氢过氧自由基（HOO·）、烷氧基（RO·）、烷过氧基（ROO·）等活性氧自由基（ROS），使蛋白质和核酸等生物大分子变性、膜脂过氧化，导致植物受伤害。据报道，植物的抗氧化系统在植物耐重金属胁迫中起非常重要的作用，并能通过其被氧化的程度来指示重金属的污染程度[100]。每个植物细胞都有合成抗氧化物质的能力，为避免在胁迫条件下，自由基的产生被潜在地破壞，植物在重金属胁迫下能合成各种抗氧化物质，以发挥防御作用[101]。为了应对胁迫，植物会产生抗氧化剂，包括抗氧化酶[SOD、CAT、POD、抗坏血酸过氧化物酶（APX）]及非酶抗氧化剂（GSH、AsA等），以其来清除自由基，从而抵抗ROS对细胞的损伤[102]。这些抗氧化物质通过不同的机制来实现如活性氧物质的清除、重金属的螯合、抗氧化性物质的更新、抑制膜脂被伤害和修复被氧化所损失的DNA分子等功能[103]。Iannelli等研究发现，在镉胁迫下芦苇的各个器官中过氧化氢酶、超氧化物歧化酶等酶活性上升，GSH含量会增加，谷胱甘肽硫转移酶（GST）活性也相应增强[104]。Allen研究表明，在叶绿体中如果谷胱甘肽的合成增多，将会导致细胞的氧化性损伤，这可能是因为叶绿体所有的氧化还原状态被改变[105]。也有不同学者认为，不同抗氧化物质的比例减少，可以作为细胞内活性氧清除的1个信号[90，106]。Iannelli等的研究结果表明，以Cd2+处理的芦苇与对照相比，根、匍匐茎、叶中SOD、APX、CAT活性及GSH含量都增加，其中根部GSH含量显著增加，GST活性也得到提高，抗氧化活性的增强提高了该植物对Cd2+的耐性，因此认为抗氧化系统既具有解毒（Cd2+）功能，同时又是Cd2+植物毒性的作用位点[104]。
　　3.4 排外作用
　　细胞质膜在防止Cd2+进入细胞质中起到了重要的防御作用。有研究表明，重金属元素进入植株体并被其吸收、运输的过程伴随着植物对其他元素的吸收。例如，Cd2+进入萌发的萝卜种子是通过Ca离子渠道[107]。耐Cd植物在Cd胁迫下可保持细胞膜的完整性，并在细胞膜作用上表现出一定的共性。如可以防止细胞膜外有毒重金属的进入或细胞膜内物质的外渗;细胞膜的选择性可通过运输来降低重金属的含量等。Costa等研究表明，在Cd胁迫下，莴苣和白羽扇豆的根系分泌物（主要是天冬酰胺）含量增加，而这些根系分泌物可阻止Cd2+进入植物根系[108]。张正庆等研究表明，土壤中含有的大量水溶性和交换态的重金属离子是植物中毒的重要原因，植物主要通过自身的衰老方式将重金属离子排出体外[109]。 　　3.5 固定钝化作用
　　在植物耐Cd2+胁迫过程中，第一道屏障便是植物根系，植物根系能通过细胞壁和胞外分泌物来固定镉[110]。在菜豆的根系和叶片中，Cd2+基本上都被固定在细胞壁的果胶网点上[98]。还有一些植物将大量重金属离子阻止在根部，限制了重金属向根内和植株地上部的运输，从而使植物免受或减轻伤害;对于一些可食用的作物，如果只食用地上部部分，那么这种机制将起到重要的作用[111]。植物根系对Cd的固定，不仅和Cd2+的浓度有关，还和植物的品种有关。而有一些植物，在重金属Cd的胁迫下，将Cd2+固定在植株地上部某些组织中，避免植株自身受到伤害，而这种将有毒物质固定在地上部分特定的组织或叶肉细胞中的植物品种比将Cd固定在植物根系的植物品种要少很多。
　　3.6 应激作用
　　当植物处于高温、重金属污染和其他一些化学处理条件下时，植物细胞常常会开始合成热休克蛋白（heats hock proteins，简称HSPs），称之为应激蛋白[112]。不同的应激蛋白通过协同作用来维持细胞正常代谢，它们通过提高细胞的耐Cd性，使植物免受Cd胁迫的影响[113]。有研究表明，受Cd胁迫的细胞会产生特殊的转录mRNA，而该物质能调节合成应激蛋白[114]。在1.0 mmol/L Cd胁迫下，番茄细胞在细胞膜、线粒体膜、内质网膜上产生大量的应激蛋白70（hsp70）[115]。Neumann等发现，酵母在Cd胁迫条件下也会产出这种应激蛋白，而这种应激蛋白不仅存在于ATP中，还能作为泛素的底物[116]。
　　在Cd胁迫下，植物也会产生一定量的乙烯促进植物体内过氧化物酶和酚的累积，提高解毒过氧化氢及指示抗坏血酸过氧化物酶的能力，使植物基因的表达得到调节，编码金属硫的防御蛋白，从而减少植物叶片对水和镉的吸收[111，117]。由于缺乏数据，无法在分子水平上理解应激乙烯的合成与Cd胁迫之间的关系;对此尚且不能排除Cd胁迫影响了植物细胞对Ca2+的吸收。而早在1992年，Pennazio等已经研究了Ca2+的吸收与乙烯合成酶的关系，指出Cd应激乙烯的作用是限制水和Cd2+向植物叶片运输;指示抗坏血酸过氧化物酶的能力，解毒过氧化氢;能够调节和管理植物基因的表达，编码金属硫防御蛋白[118-119]。
　　4 展望
　　重金属镉作为污染物，在环境中广泛存在，其毒性大、半衰期长，已成为影响植物生长的重要限制因子。镉对植物的危害不仅表现在对植物生理生化方面的影响，而且使其产量及品质降低，使其通过食物链进入人体，对人们的健康造成威胁。因此，研究镉对植物的危害及植物对镉的耐性机制显得尤为重要。鉴于目前的技术手段及研究进展，还须要进一步探讨重金属在植物体内的迁移转化及累积机制，特别是对于重金属的形态转化、转运蛋白的基因、区隔化的分子机制、植物耐镉的关键因子、植物的耐镉机制调控机制、重金属之间的相互作用、抗氧化酶的调控机制等的研究，这对更好地挑选耐镉植物及超富集植物具有重要意义。因此，有必要借助于基因工程、分子生物学、生物信息学、植物生理学等技术手段，加强植物对重金属镉胁迫的响应及其分子机制研究;同时，对重金属含量低的作物进行筛选，克隆超累积植物耐性基因，在非超累积植物中进行应用。最后对于植物耐性的胁迫信号及激素信号的研究也亟待解决。因重金属镉对植物的毒害是多方面的，植物对镉的耐性机制也受多种影响因素的调控，还须进一步深入研究和探索。
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