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不同铝浓度下杉木幼苗叶绿素荧光参数的变化规律

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  摘要 以杉木实生苗为材料,采用营养液水培试验法,同时设置5个铝胁迫浓度,探究在不同铝胁迫浓度下叶绿素荧光参数的变化情况。结果表明:随着铝胁迫浓度的增加,杉木叶片的叶绿素荧光参数也发生了改变。总的来说,杉木叶片的Fo、Fm和Fv均随着铝胁迫浓度的增加呈现出先降低后升高的趋势;Fv/Fm、QY均表现出先升高后降低再升高最后降低的趋势;Fv/Fo随着浓度的增加先降低后升高再降低;Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo以及QY均在1.0 mmol/L时达到最低值;NPQ均明显高于CK,且随着铝浓度的增加变化趋势与Fv/Fm和QY相一致,且在1.5 mmol/L时达到最高值;Qp均明显高于CK,且随着铝浓度的增加呈现出先升高后降低的趋势,在铝浓度为1.0 mmol/L时达最高值。
  关键词 杉木;铝胁迫;叶绿素荧光
  中图分类号 S791.27  文献标识码 A
  文章编号 0517-6611(2020)18-0120-03
  Abstract In this experiment, Chinese fir seedlings were used as the material, nutrient solution hydroponics test method was adopted, and five aluminum stress concentrations were set at the same time to explore the changes of chlorophyll fluorescence parameters under different aluminum stress concentrations.The results showed that the chlorophyll fluorescence parameters of Chinese fir leaves changed with the increase of aluminum stress concentration.In general, the Fo, Fm and Fv of Chinese fir leaves decreased first and then increased with the increase of aluminum stress concentration;the values of Fv/Fm and QY showed a trend of increasingdecreasingincreasingdecreasing.The value of Fv/Fo decreased first and then increased and then decreased with the increase of concentration.Fo, Fm, Fv, Fv/Fm, Fv/Fo and QY all reached their lowest values at 1.0 mmol/L.NPQ values were significantly higher than CK, and the trend of change with the increase of aluminum concentration was consistent with Fv/Fm and QY, and reached the highest value at 1.5 mmol/L.All the Qp were significantly higher than CK, and with the increase of aluminum concentration, the Qp values first increased and then decreased, reaching the maximum value at the aluminum concentration of 1.0 mmol/L.
  Key words Chinese fir;Aluminum stress;Chlorophyll fluorescence
  杉木(Cunninghamia lanceolata)又名沙木、沙樹等,杉科乔木,亚热带地区优质速生针叶树种,林业价值高,且分布广阔,是我国南方地区经营历史最长的用材树种之一[1-3]。杉木的主要栽培区遍及包括台湾省在内的南方17个省区,而我国南方土壤以酸性红壤为主,加之近几十年来工业化发展和人类活动等共同加剧了环境酸沉降过程,导致我国大面积受到酸雨的侵害,进而加剧土壤酸化[4]。土壤酸化往往与铝毒相伴而生,酸性条件下土壤中的固定铝不断溶出,活性铝增加对植物生长造成严重的抑制作用。此外,杉木人工林连栽代数增加,土壤pH下降,将进一步加剧土壤的铝毒害[5],如何提高杉木耐铝能力已成为我们林业生产中亟需解决的问题。
  叶绿素荧光分析技术是一种快速、高效、精确且无损伤测定植物叶片的荧光参数以反映植物光合过程动态变化的技术,在测定叶片光合作用过程中光系统在对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用,具有反映“内在性”特点[5-7]。通过观测植物叶绿素荧光参数的变化,可以研究和分析植物光能利用的一般规律及其在不同外界因素影响下的动态响应,广泛应用于植物光合生理、抗性育种以及林木引种等方面[8-10]。该试验以杉木实生苗为材料,采用水培试验的方法,通过研究不同铝处理浓度下杉木幼苗叶绿素荧光参数的变化规律,为丰富杉木人工林耐铝毒研究提供更多的理论依据。
  1 材料与方法
  1.1 供试材料
  以福建尤溪国有林场提供的杉木三代种子园种子为原始材料,经培育后获得的长势较一致的实生苗。
  1.2 试验设计   杉木种子用去离子水清洗3遍后,置于初始温度为45 ℃的超纯水中浸泡24 h,期间用玻璃棒搅动。然后去掉浮于水面的瘪粒和涩粒,用3 g/L KMnO4 消毒0.5 h,再用去离子水清洗干净,静置待用。将浸泡好的种子放在滤纸板上,置于光照14 h(25 ℃)、黑暗10 h(22 ℃),光强110 μmol/(m2·s),相对湿度75%的气候箱中。萌发15 d后,挑选长势良好的幼苗移栽至盛有Hoagland-Arnon营养液(pH 为5.5)的培养框中,置于温室进行水培。控制温度25 ℃,光照时间12 h/d,光照强度为12 000 lx。每7 d更换1次营养液,培养30 d后选取长势一致的幼苗进行试验。铝浓度设为0(CK)、0.5、1.0、1.5、2.0 mmol/L,共计5个处理,每个处理3 个重复,胁迫30 d后采样进行测定[11-12]。
  1.3 测定指标
  将杉木叶片置于暗箱中进行充分暗反应至少20 min,用PSI公司生产的叶绿素荧光成像仪Handy Flu0rCam测定初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、PSⅡ潜在光化学活性(Fv/Fo)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(QY)、光化学猝灭系数(Qp)和非光化学猝灭系数(NPQ)等相关参数。每3株叶片为1个重复,共计3个重复[13-14]。
  2 结果与分析
  2.1 不同铝浓度对杉木幼苗Fo、Fm、Fv的影响
  由表1可知,随着铝浓度的增加,杉木叶片的Fo、Fm和Fv均表现出先降低后升高的趋势。与CK相比,各浓度处理下的Fo、Fm以及Fv显著降低,尤其当铝浓度为1.0 mmol/L时达到最低值,与CK相比分别降低了12.1%、15.9%、16.8%,从此时开始,杉木叶片的Fo、Fm和Fv开始逐渐提高。
  由表1可知,Fo在铝浓度CK和1.0 mmol/L、CK和1.5 mmol/L、0.5 mmol/L和1.0 mmol/L以及1.0 mmol/L和2.0 mmol/L 时存在显著差异,其他水平之间差异不显著;Fm在铝浓度CK和1.0 mmol/L、CK和1.5 mmol/L、CK和2.0 mmol/L、0.5 mmol/L和1.0 mmol/L、1.0 mmol/L和1.5 mmol/L、1.0 mmol/L和2.0 mmol/L时存在显著差异,其他水平之间差异不显著;Fv在铝浓度CK和1.0 mmol/L、CK和1.5 mmol/L、0.5 mmol/L和1.0 mmol/L、1.0 mmol/L和1.5 mmol/L、1.0 mmol/L和2.0 mmol/L时存在显著差异,其他水平之间差异不显著。
  2.2 不同铝浓度对杉木幼苗Fv/Fm、Fv/Fo、QY的影响
  由表2可知,随着铝浓度的增加,杉木叶片的Fv/Fm表现出先升高后降低再升高最后降低的趋势;Fv/Fo随着铝浓度的增加表现出先降低后升高再降低的趋势。与CK相比,当铝浓度为1.0 mmol/L时,Fv/Fm、Fv/Fo均达到最低值,分别与CK相比降低了1.4%、7.0%。杉木叶片的QY随着铝浓度的增加所呈现的趋势与Fv/Fm相一致,与CK相比,当铝浓度为1.0 mmol/L时,QY达到最低,相比CK降低了1.3%。
  由表2可知,Fv/Fm和QY在各处理浓度下的差异均不显著;Fv/Fo在铝浓度为1.0、1.5 mmol/L时存在显著差异,其他水平之间均不显著。
  2.3 不同铝浓度对杉木幼苗NPQ、Qp的影响 由表3可知,随着铝浓度的增加,杉木叶片的NPQ表现出先升高后降低再升高最后降低的趋势。与CK相比,各浓度处理下的NPQ均大于CK,尤其当铝浓度为1.5 mmol/L时达最高值,高出CK 36.0%。杉木叶片的Qp随着铝浓度的增加表现出先升高后降低的趋势。与CK相比,各浓度处理下的Qp均明显高于CK,以1.0 mmol/L时达到最高,高出CK 14.4%。
  由表3可知,NPQ在铝浓度CK和0.5 mmol/L、CK和1.0 mmol/L、CK和1.5 mmol/L、CK和2.0 mmol/L间存在显著差异,其他水平之间差异不显著;Qp在铝浓度CK和0.5 mmol/L、CK和1.0 mmol/L、CK和1.5 mmol/L、CK和2.0 mmol/L、0.5 mmol/L和1.0 mmol/L、1.0 mmol/L和2.0 mmol/L 时存在显著差异,其他水平之间差异不显著。
  3 讨论与结论
  植物叶片是光合作用的主要部位和铝毒害的关键位点之一,植物通过叶绿素捕获光能获得能量,这一过程所产生的荧光信号可以对植物生理变化产生敏感反映,因此可以把叶绿素荧光参数作为衡量植物体在逆境胁迫条件下耐受性的一项重要指标[15]。
  一般而言,初始荧光Fo用于表示PSⅡ反应中心的基本状态,Fo或降低或升高,降低可能因为胁迫引起天线热耗散导致光合色素的损失;升高可能是相对过剩的光能损害了PSⅡ反应失活,也有可能是2种因素互相影响的结果。Fm和Fv分别指最大荧光和可变荧光,用来表示光系统PSⅡ的电子传递情况和PSⅡ反应中心活性的高低[16]。该试验发现,Fo、Fm和Fv随着铝浓度增加的变化趋势一致,并且均低于CK,表明在铝胁迫下杉木叶片光合能力受到抑制。
  Fv/Fm主要指光系统PSⅡ的光化学效率,而且该值的大小与植物光合速率密切相关,该试验中发现,Fv/Fm随着浓度的增加呈现出先升高后降低再升高最后降低的趋势;Fv/Fo主要指PSⅡ的潜在光化学活性,该值越高代表具有活性的反应中心数量越多,能更有效地将光能转化为化学能,该试验中随着浓度的增加,Fv/Fo先降低后升高再降低;QY为实际最大光量子产率,可以反映出植物光合电子传递速率,是指植物目前的实际最大光合效率,其变化规律与Fv/Fm 相一致;Fv/Fm、Fv/Fo以及QY都以1.0 mmol/L時达到最低值[17-18]。   葉绿素荧光耗散途径分为非光化学淬灭和光化学淬灭形式。Qp主要指光化学淬灭,是光合作用引起的荧光淬灭,可以反映出植物光合活性的高低,该试验中铝胁迫使Qp明显升高,且随着浓度的增加呈现先升高后降低的趋势;NPQ主要指非光化学淬灭,反映了植物将多余的光能以热能形式耗散的能力,是逆境胁迫下植物防止过剩光能对光合机构造成破坏的一种重要保护机制。该试验中不同铝浓度下的NPQ均升高,表明铝胁迫抑制了杉木对光能的利用,进而对杉木生长造成一定的影响[19-20]。
  随着铝胁迫浓度的增加,杉木叶片的叶绿素荧光参数发生了改变。总的来说,杉木叶片的Fo、Fm和Fv均随着铝胁迫浓度的增加呈现出先降低后升高的趋势;Fv/Fm、QY均表现出先升高后降低再升高最后降低的趋势;Fv/Fo随着浓度的增加先降低后升高再降低;Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo以及QY均在1.0 mmol/L时达到最低值;NPQ均明显高于CK,NPQ随着铝浓度的增加变化趋势与Fv/Fm、QY一致;Qp均明显高于CK,且随着铝浓度的增加呈现出先升高后降低的趋势,铝浓度1.0 mmol/L时达最高值。
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