水稻耐盐研究进展及展望
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作者:蒋子凡
摘 要：土地盐碱化是世界范围内农业面临的重大问题之一。全面了解盐胁迫对植物的危害性以及植物盐胁迫响应机制，将为增强作物耐盐能力提供研究基础。水稻作为全球最重要的粮食作物之一，日益严重的土地盐碱化制约了其产量与品质。综述盐胁迫条件对水稻生长发育、生理生化产生的影响以及目前对于水稻耐盐相关基因的研究，以期通过分子生物技术培育耐盐水稻新品种，实现水稻种植面积和总产量提高，保障粮食安全。
关键词：水稻;耐盐性;数量性状基因座
文章编号：1005-2690（2022）09-0010-03 中国图书分类号：S511 文献标志码：B
在世界范围内，盐渍土面积约8.33亿hm2，占总耕地面积的1/5。而且随着人类活动范围不断扩大、极端气候增多、淡水资源不断减少等问题日益严重，盐渍土面积还在不断扩大[1]。水稻作为世界第二大粮食作物，全世界大约有1/3的人口以稻米为主食。深入了解耐盐机理、提高水稻的耐盐能力，能够提高对于盐渍土地的利用率，提升经济效益，对缓解世界粮食危机具有重大意义。
造成土壤盐分过高的原因有很多，目前已知高盐地下水灌溉、沿海地区海水释放等因素导致土地盐分积累[2]。盐胁迫对于作物的伤害主要是脱水、渗透性应激反应、积累离子毒害和离子不平衡，最终导致作物缺乏营养。这些伤害会抑制作物生长，造成减产甚至死亡。土壤中盐分过多会导致土壤板结，植物难以建立根系。土壤含水量减少，水势降低，引起渗透胁迫，造成植物水分亏欠，影响作物吸收营养物质，导致植株营养缺乏。
已有研究表明，许多基因在盐胁迫下可发挥调节作用，提升作物耐盐性。虽然不同作物的抗逆能力不同，但在盐胁迫下作物的产量和品质都会受不同程度的影响。
水稻耐盐性是指在盐害环境下水稻对抗外界盐胁迫的能力。盐害是指盐胁迫对植物的伤害，包括原初盐害和次生盐害。水稻作为世界重要粮食作物之一，在其生长发育的不同阶段表现出不同的耐盐能力。盐胁迫的影响贯穿了水稻生长的各个时期：萌发期降低种子发芽率，延迟种子发芽时间;孕穗期影响幼穗分化，造成分蘖数减少，分蘖时间变长，影响种子灌浆，降低水稻的产量和品质;在生殖和灌浆阶段，水稻的耐盐性高于营养期和萌发期。无论在任何时期受到盐胁迫，都会对水稻产量和品质产生不利影响。目前，人们多从土壤改良、农艺措施、栽培手段、品种选育等方面减少盐胁迫对水稻种植的影响。
1 盐胁迫对水稻发育及生理的影响
1.1 对水稻生长发育的影响
研究表明，水稻是中度盐敏感作物[3]。盐胁迫会导致水稻生长发育减缓，随着盐浓度提高，水稻组织器官的生长分化缓慢。温度、盐分、光照、水分等外部环境条件在种子萌发阶段会产生不同程度的影响，其中以盐胁迫为主。盐胁迫会延缓水稻返青时间，推迟水稻分蘖的时间，减少有效分蘖数，使成穗率降低，导致产量下降，并且胁迫强度越大产量越低。随着盐浓度不断提升，种子发芽阶段的发芽率、发芽势不断降低，苗期的芽长、根长、鲜重指标等随盐浓度上升而下降。同时，盐浓度上升会使种子发芽时间变长。
作物根系能够从土壤中吸收水分和营养物质，是植物不可或缺的器官之一，在植物生长全过程发挥重要作用。植物根系的生长情况会直接影响植物的生长态势和产量高低。盐胁迫环境对水稻根系产生的伤害是不可逆转的。盐胁迫下，水稻根系的长度、表面积、体积、干物质重量等各项指标与对照组相比均有显著下降，根系活力、吸水能力下降，对水稻整体生长产生不利影响。
在水稻整个生长周期中，不同生长阶段有不同的盐敏感度[4]。水稻品种、生长发育阶段、器官以及生L地区等不同，都会使水稻的耐盐性产生差异。整个生育期中，水稻幼苗时期的盐敏感度最强。后期的生殖生长时期，水稻的耐盐性随生长时间推移有所下降。盐胁迫使水稻植株绿叶面积下降，加快叶片叶绿素降解，使植株净光合速率下降，抑制生长发育。
1.2 对水稻生理调节的影响
盐胁迫对水稻渗透调节、水分调节、养分调节等调节系统均产生影响。在渗透调节过程中，土壤的高盐分使大量盐离子在自身聚集，造成植物外界离子浓度上升、土壤渗透势升高。在正常生长过程中，植物细胞内渗透势应保持高于土壤渗透势的状态，才能保证植物正常吸收营养和水分以维持生长。在盐胁迫条件下，由于土壤中盐离子积累过多，土壤渗透势升高，植物根系吸水困难，表现出失水，最终造成植物萎蔫甚至死亡[5]。对于正常生长的水稻，盐分在体内保持平衡;而盐胁迫会导致水稻细胞膜透性变大，使细胞间物质交换失衡，造成代谢紊乱，有毒物质在水稻体内不断积累。植物处于盐分胁迫环境下时，Na+、Cl-等离子过多，不断进入植物组织细胞内部造成富集。当离子累积到植物无法通过自身调节维持平衡后，植物的正常生理代谢会产生问题，造成植物体内的离子失衡，最终形成离子毒害。研究显示，Na+浓度过高会导致植物对K+的吸收减少，而细胞内K+是多种酶的催化剂，参与植物的光合作用，盐胁迫影响植物体内K+参与代谢反应，影响植物生长[6]。
植物正常生长离不开微量元素的参与，Ca2+、K+以及N都紧密地参与植物生长的各个过程。K+不仅能够作为催化剂参与蛋白质与糖的合成，同时影响气孔开闭，控制植物光合作用，调动植物光合活力;Ca2+作为重要的信使离子，可以调节钙调蛋白，影响根部K+吸收效率;N能够维持水稻正常生长及品质水平。盐胁迫使得植物体内具有过多的盐离子，从而抑制对其他微量元素的吸收，造成植物体内养分组成失衡，抑制植物生长。在正常环境下，植物体内的ROS（Reactive Oxygen
Species）的产生与清除处于一种动态平衡状态，这是由于植物自身存在过氧化酶系统和抗氧化剂，例如超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）、过氧化氢酶（Catalase，CAT）等都对ROS的清除有着不可替代的作用。在盐胁迫环境中，土壤中的Na+和Cl-进入植物体内，在植物体内过量积累，使ROS的动态平衡遭到破坏，而ROS的强氧化性会对植物细胞膜结构造成不可逆的降解和破坏，还会破坏蛋白质、生物大分子等结构，使水稻的正常膜结构发生变化[7]。
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