烟草温光特性研究与利用：III.基于温光效应的烟草叶片生长模拟模型建立

来源:用户上传      作者:孙延国　王永　张杨　吴开成　王玉华　王大海　石屹

　　摘要：樽既纺Ｄ庋滩菀镀生长发育进程，实现烟叶精准可控生产，连续两年设置不同移栽期田间对比试验，利用Richards方程建立基于不同尺度的烟草下、中、上部叶面积变化动态模型，并分析不同模型的模拟精度。结果表明，烟草各部位叶片叶面积变化动态模型均符合典型“S”型生长曲线特征，有效积温模型对下、中部叶片生长的模拟效果优于生长时间模型，而对上部叶片生长的模拟效果较差;温光效应模型对各部位叶片不同条件下生长进程的模拟精度均高于有效积温模型与生长时间模型，具有更高的普适性;各部位叶片最终叶面积随移栽期推迟呈现先增加后降低的规律，下、中部叶片生长速率随移栽期推迟呈现加快规律，而不同移栽期上部叶的生长速率近似;推导获得各部位叶片缓增期、快增期、稳增期的温光效应值，为精准预测叶片生长提供参考。
　　关键词：烟草;叶片生长;有效积温;温光效应;模拟模型
　　中图分类号：S572.01文献标识码：A文章编号：1007-5119（2022）04-0006-09
　　Investigation and Utilization of Temperature and Light Characteristics of Tobacco：III. Establishment of Simulation Model of Tobacco Leaf Growth Based on
　　Temperature and Light Effects
　　SUN Yanguo1，WANG Yong2，ZHANG Yang2，WU Kaicheng3，WANG Yuhua4，WANG Dahai4，SHI Yi1*
　　（1. Institute of Tobacco Research，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Qingdao 266101，China;2. China Tobacco Shandong Industrial Company，Limited，Jinan 250014，China;3. Shandong Branch of China National Tobacco Corporation，Jinan 250101，China;4. Shandong Weifang Tobacco Limited Company，Weifang，Shandong 261061，China）
　　Abstract：In order to accurately simulate tobacco leaf growth and development process，and realize the accurate and controlled production of tobacco leaves，field experiments of different transplanting date treatments were carried out for two years to establish dynamic models of changes in lower，middle and upper leaf areas based on different scales using the Richards equation，and the simulation accuracy of different models was analyzed. The results showed that the dynamic model of various parts of tobacco leaf area change conformed to the characteristics of typical “S”type growth curve. The effective accumulated temperature model had better simulation effect than the growth time model in simulating the growth of the lower and middle leaves，while had poor effect in simulating upper leaf growth. The simulation accuracy of the temperature and light effect model for the growth process of each part of the leaf under different conditions was higher than the effective accumulated temperature model and the growth time model，resulting in higher universality. The final leaf area of each part of the leaves increased first and then decreased with the postponement of the transplanting date. The growth rate of the lower and middle leaves showed an accelerating pattern with the postponement of the transplanting date，while the growth rate of upper leaves showed an approximate pattern in different transplanting dates. The temperature and light effect values of each part of the leaves during the slow-growth period，the fast-growth period，and the steady-growth period were derived to provide a reference for accurate prediction of leaf growth.

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　　Keywords：tobacco;leaf growth;effective accumulated temperature;temperature and light effect;simulation model
　　作物生长发育模拟模型遵循农业生态系统物质平衡、能量守恒和物质能量转换原理，以光、温、水等条件为驱动，运用数学物理方法和计算机技术，对生育期内主要生理生态过程及其与气象条件的关系进行动态模拟与预测[1]，因其具有机理性、通用性，在诸多农业领域得到应用，成为农业生产定量评价的重要手段之一[2]。温度、光照是作物生长模型中最主要的因子，国内外关于作物生长发育与温光因素的关系已开展了大量研究。REAUMUR[3]于1735年首次提出了积温恒定理论，发现作物完成某一发育阶段要求的日均温累积值基本稳定;HOUGHTON等[4]于1923年提出有效积温[又称生长度日（Growing degree days，GDD）]的概念;此后，作物发育研究又发展到基于多个上下限基点温度的阶段积温模式[5]，叫基于发育速率与温度呈非线性关系的温度非线性模式[6]，“水稻钟”光温模型[7]，生理发育时间（Physiological development time，PDT）光温效应模型[8]等。基于光温因素构建生长发育模型已在多种农作物中开展大量研究[9-11]，取得较好的预测效果，为烟草生长发育模型的构建提供了重要参考。
　　烟草叶面积变化是表征烟草长势和产量预测的重要指标[12]，研究建立烟草叶片生长模型，预测叶面积变化趋势，对于实现烟叶生产精准栽培管理具有重要意义[13]。作为喜温、喜光型作物，温度和光照条件被广泛证明是影响烟草生长发育、产量和品质形成的重要因子[14-15]，是建立烟草生长模型必须考虑的主要因素。目前有关烟草叶片生长发育规律及动态模型构建的研究已开展较多工作[13-14，16]，但部分研究以生长时间为尺度，未考虑温度、光照因素的调控作用，模型机理解释性较差，影响其适用性，且分不同部位构建叶片生长光温模型的研究较少。本研究以不同移栽期设置不同温光条件，以环境因素为驱动变量，采用不同方法建立烟草各部位叶片面积变化动态数学模型，分析其模拟预测效果，明确建立适用于山东烟区的高精度烟叶生长发育模拟模型，为烟叶智慧生产提供理论依据与决策支持。
　　1材料与方法
　　1.1试验设计
　　于2019―2020年在山东省诸城市贾悦镇琅埠村设置不同移栽期试验。2019年供试土壤pH 7.6，有机质10.87 g/kg，碱解氮59.27 mg/kg，有效磷22.40 mg/kg，速效钾233.84 mg/kg;2020 年供试土壤pH 7.8，有机质11.85 g/kg，碱解氮64.80 mg/kg，有效磷19.20 mg/kg，速效钾220.09 mg/kg。两年供试品种均为中烟100。
　　2019年试验设置4个移栽期处理：4月21日（A1）、5月1日（A2）、5月11日（A3）、5月21日（A4）;2020年试验设置3个移栽期处理：4月25日（B1）、5月5日（B2）、5月15日（B3）。各试验采用随机区组排列，3次重复。各处理田间管理措施均按当地生产方案执行，保持一致。
　　1.2测定项目及方法
　　气象数据采集：试验田安装小型气象站，记录烟草生育期内气温、太阳总辐射。
　　叶片生长规律：2019年，于烟草下部叶（第3～4有效叶）、中部叶（第10～11有效叶）、上部叶（第17～18有效叶）发生时进行标记，于标记时、标记后每7 d测量叶片长度、宽度，直至叶片定长;2020年，每10天测量叶片长度、宽度，测量方法同2019年一致。烟草叶片面积计算公式：叶长×叶宽×0.634 5[14]。
　　1.3模型构建
　　1.3.1模型自变量计算烟叶叶片生长模型采用3种自变量，分别为生长时间、有效积温、累积温光效应。
　　（1）有效积温
　　有效积温即生长度日（GDD），某一生育阶段有效积温计算公式为[17]：
　　式中：T为第i日平均温度，T（生物学零度）定为10 ℃，n为生育期天数，当T≤T时，该日GDD=0。
　　（2）温光效应（Thermal-photo effectiveness，TPE）由温度效应和光照辐射效应决定，温度效应用相对热效应（Relative thermal effectiveness，RTE）表示，光照辐射效应用相对光照辐射效应（Relative photo radiation effectiveness，RPRE）表示。
　　每日相对热效应采用三段线性函数计算[14]：
　　式中：T为发育下限温度，T为发育上限温度，T为发育最适温度下限，T为发育最适温度上限，当T<T或T>T时，RTE=0。烟草各生育时期三基点温度参考相关文献[14]。
　　每日相Ψ射效应计算公式如下[18]：
　　PAR=0.5×Q
　　RPRE=1-e-R（R>0）
　　式中：PAR为1 h内的总光合有效辐射，Q为该小时内的太阳总辐射，0.5表示光合有效辐射在太阳总辐射中所占的比例[18];PAR为第i小时内的太阳光合有效辐射（MJ/m），R表示每日24 h内的总光合有效辐射值。
　　温光效应由每日RTE、每日RPRE乘积累积得出，计算公式如下[18]：
　　TPE=RTE×RPRE

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　　TPE为某一生育期内第i天温光效应，TPE为某一生育期内温光效应。
　　1.3.2模型构建采用2019年试验不同移栽期处理数据构建叶片生长模拟模型，并将各处理数据综合分析建立综合模拟模型。作物叶片大小生长发育规律符合慢-快-慢的“S”型曲线[16，19]，Richards方程由于其准确性与广适性被广泛应用于包括叶面积变化的作物生长发育模型研究中[20-21]。本研究模拟模型运用Richards方程Y=A/（1+eB-Kx）1/N建立，其中，x表示自变量生长天数（Growing days，GD）、有效积温（GDD）、温光效应（TPE），Y表示因变量叶片面积，A为终极生长量参数，B为初值参数，K为生长速率参数，N为形状参数[13]。对方程求导，可得出生长特征参数：生长速率K平均生长速率V、最大生长速率V、达到最大生长速率时的时间TV、达到最大生长速率时的生长量WV、缓慢增长期与快速增长期的拐点值T1、快速增长期与稳定增长期的拐点值T2、生长量达最大量99%的拐点值T3。具体推导过程参考相关文献[22]。
　　1.3.3模型检验利用2019年及2020年试验数据对综合模拟模型进行检验。采用均方根差（Root mean square error，RMSE）和相对误差（Relative estimation error，RE）对模拟值与观测值的符合度进行分析，同时绘制观测值与模拟值1：1关系图，检验模型的可靠性。
　　1.4数据分析
　　稻莘治鲇胱魍祭用Excel 2019进行，模拟模型构建利用SPSS 22进行。
　　2结果
　　2.1烟草叶片生长模拟模型建立
　　烟草叶片面积动态变化模型见图1，模型参数如表1所示。各部位叶片模型R2值均大于0.970，表明方程对数据的拟合度较好，且达到极显著水平。各部位综合模型R值大小顺序均为TPE>GDD>GD，表明TPE模型模拟准确性更高。各部位叶片的最终叶面积大小（A值）随移栽期推迟均表现出先增大后减小的规律。
　　2.2不同温光条件下烟草叶片生长速率分析
　　不同移栽期下各部位叶片生长速率如图2所示，各模拟模型叶片生长速率均表现先增大后减小规律，符合典型“S”型生长曲线特征。以生长时间为自变量时，不同移栽期下、中部位叶片生长速率存在较大差异，随移栽期推迟，叶片生长速率呈加快规律，达到最大速率的时间缩短，而不同处理上部叶生长速率近似;以有效积温为自变量时，不同移栽期下各部位叶片生长速率存在一定差异，中、下部叶A4处理叶片前期生长速率较其他处理低，上部叶A1处理叶片前期生长速率较其他处理高，达到最大速率的有效积温略有不同;以温光效应为自变量时，各部位不同处理叶片生长速率相近，达到最大速率的温光效应基本一致。
　　2.3烟草叶片生长模型检验
　　两年试验数据对综合模拟模型的检验结果如表2所示，实测值与模拟值比较关系如图3所示。下、中部叶面积综合模型RMSE、RE值的大小顺序均为GD>GDD>TPE，生长时间模型数值的离散度最高，有效积温模型较小，温光效应模型最小，表明温光效应模型精度最高，有效积温模型次之，而生长时间模型最差;上部叶面积综合模型RMSE、RE值的大小顺序均为GDD>GD>TPE，有效积温模型数值的离散度最高，生长时间模型次之，温光效应模型最小，表明温光效应模型精度最高，生长时间模型次之，而有效积温模型最差。
　　下、中部叶生长时间模型对5月上、中旬（2019 年A2、A3，2020年B2、B3）移栽烟草的模拟效果尚可，而对移栽较早（2019年A1、2020年B1）或移栽较晚（2019年A4）烟草的模拟效果较差，其EMSE、RE值均大幅提高，上部叶生长时间模型对各移栽期烟草模拟效果均尚可;有效积温模型对下、中部叶片生长的模拟效果较好，而对上部叶片生长的模拟效果较差;温光效应模型对各部位叶片不同移栽期条件下的生长进程均具有较好模拟效果。
　　2.4烟草叶片生长特性分析
　　烟草叶面积温光效应模型推导获得特征参数如表3所示。不同部位叶片生长进程存在差异，随叶片部位升高，叶片生长平均速率、最大速率减小，出现最大速率的温光效应值增加，缓增期、快增期、稳增期温光效应值均增加;各部位叶片缓增期温光效应值均略小于快增期，稳增期温光效应值均最高。
　　3讨论
　　作物生长模型是从系统科学的角度，基于作物生理过程机制，将多种因素对作物生长的影响作为一个整体构建的数值模拟系统，能够定量化研究环境因子以及田间管理措施对作物生长发育的影响[2]。温度、光照被证明是影响作物生长发育的主要环境因子，目前关于主要作物基于多种尺度的生长模型的构建与应用已开展了大量研究[8-11]，有关烟草生长过程的模拟分析也已开展较多工作[13-14]。李向岭等[11]建立了相对群体干物质积累与相对积温的Richards方程，可很好地模拟玉米群体干物质积累随积温变化的动态特征;李国强等[22]以有效积温为自变量，建立不同株型小麦干物质积累与分配动态模型，模拟效果较好;张明达等[14]基于辅热积法模拟建立烤烟单株叶面积与烟叶干物质产量模型，其预测精度高于比叶面积法和有效积温法;王萌萌等[23]优化建立基于光温组合要素的水稻群体茎蘖增长动态模型，相比原模型具有更高精度与可靠性。综合多项研究表明，有效积温生长模型在一定条件下具有较好的模拟效果，而基于光温组合要素的生长模型在多数条件下具有更高的精度。本研究表明，有效积温模型对下、中部叶片生长的模拟效果较好，两年试验的RMSE、RE值均大幅低于生长时间模型，而对上部叶片生长的模拟效果较差，两年试验的RMSE、RE 值均高于生长时间模型;温光效应模型对各部位叶片不同移栽期条件下的生长进程均具有更高的模拟精度，两年试验的RMSE、RE值均低于生长时间模型和有效积温模型。钱益亮等[17]研究表明，烟草不同叶位叶片成熟所需要的有效积温大致在固定的范围，但在应用有效积温模拟生长过程时常发生偏差，其原因是未考虑生长速度与温度的非线性关系，同时未考虑光合有效辐射的促进作用。本研究中，不同移栽期下、中部叶片生长时的气温存在显著差异[24]，且基本在适宜生长温度范围内，因此有效积温模型具有较好的模拟效果;而不同移栽期上部叶片生长时气温差异变小，且常出现超出适宜温度范围的情况[24]，因此造成有效积温模型准确性下降，出现精度低于生长时间的结果;温光效应模型综合考虑温度与生长速率的非线性关系以及光合有效辐射效应，模型机理解释性更强，预测精度更高，能够实现对不同气候条件下烟草叶片生长动态的模拟，为烟叶生产精准管理提供技术支撑。

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　　作物生长发育进程主要由自身遗传属性及温光等气象因素共同决定，也受栽培措施影响[25]。温度对作物的影响主要体现在热效应和春化效应[26]，光照的影响主要体现在光周期效应[26]和光合有效辐射效应[14]。对于烟草来说，发育无需低温春化作用，温度影响主要为热效应，而光照影响包括光周期和光合辐射两个方面，光周期调控发育进程[18]，光合辐射影响生长进程[14]。作物种植期的不同，会导致其生长所处的温光条件发生变化，进而影响其生长发育。诸多研究表明，烟草生长发育与产量品质因移栽期调整发生了显著变化，不同产区研究结果不尽相同[27-28]。本研究中，各部位叶片最终叶面积随移栽期推迟呈现先增加后降低的规律，以4月下旬最小，5月上旬最大，与前期研究结果基本一致[28]，可能与不同移栽期下气象条件的变化有关，过早移栽时烤烟生长前期平均气温较低，过晚移栽常会出现日照减少的情况[24]，均会影响光合作用进而导致最终叶片面积的减小。下、中部叶片基于时间的生长速率随移栽期推迟加快，上部叶生长速率近似，而以有效积温为自变量时，晚栽（A4）中、下部叶前期生长速率较其他处理低，早栽（A1）上部叶前期生长速率较其他处理高，这是因为本研究中设置移栽期处理跨度较大，下、中部叶生长时间在5―7月，平均气温随移栽期推迟显著升高，而A4处理下、中部叶生长时温度对叶片的促进作用不再是线性关系，叶片生长到定长的有效积温增加，导致其基于有效积温的生长速率低于其他理;而不同移栽期上部叶生长时处于7月上旬―8月上旬，温度随移栽期推迟而升高的幅度变小，且常超出线性作用范围，使其对叶片的促进作用近似，加之光照辐射变化的影响，使A1处理上部叶生长到定长的有效积温低于其他处理，导致其以有效积温为尺度的生长速率高于其他处理。以上结果也说明有效积温模型的准确性低于温光效应模型，其在模拟下、中部叶生长进程时明显优于生长时间模型，但模拟上部叶时精度降低。
　　同一地区不同移栽期对不同烟草品种生长发育规律的影响基本一致[24]，而同一地区不同品种由于其自身遗传属性，在同一移栽期条件下的农艺性状特征与生长发育规律存在差异[13]。因此，针对产区不同主栽品种叶片生长的模拟还需进一步研究，构建不同品种的模拟模型体系，提高模型普适性与系统性。
　　4结论
　　分别以生长时间、有效积温、温光效应为尺度，利用Richards方程建立烟草下、中、上部叶片面积变化动态模型，模型符合典型"S"型生长曲线特征;经过两年试验结果检验，有效积温模型对下、中部叶片生长的模拟效果优于生长时间模型，而对上部叶片生长的模拟效果较差，温光效应模型对各部位叶片不同条件下生长进程的模拟精度均高于有效积温模型与生长时间模型，具有更高的普适性。各部位叶片最终叶面积随移栽期推迟呈现先增加后降低的规律，下、中部叶片生长速率随移栽期推迟呈现加快规律，而不同移栽期上部叶的生长速率近似;推导获得各部位叶片不同发育时期的温光效应值，为精准预测叶片生长提供参考。
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