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中国菜豆育种研究进展

来源:用户上传      作者: 聂楚楚 韩玉珠

  摘 要:综述了我国菜豆育种取得的成就、种质资源分布与利用,品种选育方法及育种目标等内容,分析了我国菜豆育种存在的问题,展望了今后我国菜豆育种工作的发展趋势,以期为菜豆种质资源搜集、利用以及菜豆育种工作提供参考资料和理论依据。
  关键词:菜豆;种质资源;品种选育
   菜豆(Phaseolus vulgaris L.)作为一种重要的食用豆类,据联合国粮农组织1990年生产年鉴报道,在全世界有90多个国家和地区种植,总面积为
  2 640万hm2,占全部食用豆类(大豆除外)播种面积的38.3%,总产量达1 629.4万t,占全部食用豆类产量的27.4%[1]。菜豆在我国广泛种植,是我国主要的蔬菜种类之一,并且受到广大消费者的青睐。我国菜豆的产量居世界首位[2],截至2005年底,其种植面积达到58.63万hm2,总产量达1 391.4万t,平均每1 hm2产量达24 000 kg[3]。菜豆已成为我国重要的出口农产品,在种植业结构调整、旱地农业发展以及出口创汇中具有重要作用[4]。
  1 菜豆育种所取得的成就
   我国菜豆种质资源类型丰富,目前菜豆育种工作已取得了阶段性胜利,培育出了许多抗病性好、抗逆性强的优质品种。截至2008年,已有4 900份普通菜豆资源收入国家种质库保存[5]。在世界范围内,我国是最早开展航天育种研究的国家之一,并且航天育种是我国独有的育种方式,处于世界领先水平。虽然美国、俄罗斯也具备航天育种科技条件,但他们航空搭载种子的目的只是为载人航天服务,并未将其用于农业。太空菜豆1号是由天水吕鹏公司于2005年以双丰1号为材料,神州4号飞船搭载后经过多位专家选育而成,具有早熟性突出,商品性好,适宜范围广,丰产性好,抗逆性强,抗锈病、病毒病,耐低温、弱光能力强,并且VC、蛋白质、粗纤维、钙含量均高于对照。但我国菜豆航天育种还需加大科研力度,逐步向产业化迈进。
  2 菜豆种质资源的分布、分类及利用
  2.1 菜豆种质资源的分布
   19世纪前,Linnaeus[6]曾提出普通菜豆起源于印度,后根据考古学、植物学历史记载的野生种和栽培种之间的关系等研究表明,野生菜豆种在中美洲中心和南美洲中心分别被驯化成栽培种后逐渐被引入世界各地[8]。中国作为菜豆的次级起源中心[7],从15世纪直接由美洲引入菜豆[8]。我国菜豆种质资源绝大部分是我国各地的地方品种,东北的辽宁、吉林、黑龙江,有704份,占菜豆种质资源入库总数的26.13%;华北的河北、山东、山西有622份,占23.12%;西南的四川、云南、贵州有737份,占27.15%。上述9省的菜豆品种占入库总数的76.4%,而江苏、浙江、上海、安徽、福建、广东、广西等省(市、区)只有152份,占菜豆品种入库总数的5.6%[9]。1999年的调查显示,我国菜豆种质资源以东北、西北和云贵高原为主要分布中心[10]。编入目录种质资源占有量比较多的省份依次为贵州1 003份、山西594份、云南461份、黑龙江381份、陕西379份、四川336份、内蒙古238份、河北151份、吉林106份和湖北101份。据2005年的研究结果可知,贵州、云南和黑龙江是我国普通菜豆遗传多样性较丰富的省;湖北、河北、甘肃和辽宁等省是我国普通菜豆遗传多样性较低的省。山西省普通菜豆遗传丰富度较好,遗传均匀度一般[11]。
  2.2 分类方法
   根据国际热带农业研究中心(CIAT)分类体系菜豆划分为4类:Ⅰ矮生有限生长型,Ⅱ矮生无限生长型,Ⅲ匍匐无限生长型,Ⅳ蔓生无限生长型[10]。国内通常根据生长习性不同将菜豆分为矮生型、半蔓生型、蔓生型,不同地区划分的标准不尽相同。通常矮生型主蔓长到4~8节后,茎端生长点出现花序封顶,随后长出4~6条分枝,分枝长到2~5节时,也形成花序封顶。而蔓生型进入抽蔓期后,节间不断伸长并左旋缠绕,可以不断开花结实,植株高达2~3 m,甚至更长,半蔓生型处于二者之间。蔓生型与半蔓生型在进入抽蔓期前必须及时搭架、引蔓。在相同的生长条件下,矮生型一般生育期较短,产量较低;蔓生型生育期长,产量较高,采收期可持续1个月,甚至更长。我国菜豆资源多数为矮生品种和蔓生品种,而半蔓生品种较少。刘庞源等[12]对1 028份菜豆种质资源的调查显示,矮生品种占总数的36.4%,蔓生品种占58.9%,而半蔓生品种仅占4.7%。根据熟性的不同可将菜豆分为早熟型、中熟型以及晚熟型,早熟类型植株的生长势、分枝能力、抗病性较弱;中熟类型植株的生长势、分枝能力、抗病性较矮生型强;晚熟类型生长势、分枝能力、抗病性比早中熟类型都强。
  2.3 菜豆种质资源的利用
   我国是菜豆主产区,菜豆资源尤为丰富,但是对菜豆种质资源的利用还处在初级阶段,有待进一步深入研究。王述民等[10]提出,菜豆粒色与花色密切相关,白粒品种开白花,黑粒品种开深紫色花,其他粒色品种的花色介于白和深紫之间;另外,粒色与抗性也存在一定相关性,一般黑粒菜豆有较强的抗病虫性和抗逆性。许瑾等[13]通过分析菜豆及其近缘种共21份植物材料的psbA -trnH基因序列,设计出一对菜豆的特异性引物,将叶绿体trnL 和此对特异性引物结合进行多重PCR,结果表明该引物可用于菜豆亲缘关系的鉴定。我国菜豆大多为地方品种,利用这些品种,育种工作者也培育出了很多优质新品种。冯国军等[14]以农家品种大马掌为母本,家雀蛋为父本人工杂交后系统选育出将军油豆,此品种VC含量高,纤维含量少,肉质面,荚壁纤维极少,背缝线、腹缝线纤维少,并且具有抗炭疽病、锈病的特性,适应性广,受到当地人们的喜爱。戴素英等[15]以架菜豆187为母本、保丰为父本杂交组配而成的菜豆新品种抗热52,早熟,前期产量高,突出特点是抗热、耐高温,7~8月高温期照常结荚,适宜越夏栽培。
  3 菜豆品种的选育方法及育种目标
  3.1 选育方法
   常规育种在菜豆育种工作过程中仍然占据主导地位,虽然诱变技术、细胞工程、基因工程也可用于作物育种,但应用较少,难以推广,而分子标记辅助育种逐渐被人们接受,并应用于育种研究中。
   引种是指从外地或国外引进新品种或新作物,以及各种种质资源,具有简便易行,见效快的优点[16]。引种能否成功,决定于引种地区与原产地区的气温、日照、纬度、海拔、土壤、植被、降水分布及栽培技术水平等生态条件的差异程度,差异越小引种越容易成功,其中气温和日照长度是决定性因素,而纬度和海拔则与气温和日照长度密切相关。如果引种得当,可有效解决当地生产栽培种种类少、品质差等问题。无筋2号是由毛伟海等[17]从引进的材料中系统选育出的矮生品种,商品荚成熟期一致,嫩荚绿色,圆棍形,直径16~17 mm,不鼓粒,荚长16~18 cm,荚形整齐,豆荚爽口,荚肉紧实,干物质含量高,于2000年4月通过浙江省农作物品种审定委员会认定。
   选择育种是指利用现有的品种或类型在繁殖过程中产生的变异,通过选择、淘汰的手段育成新品种,是一种改良现有品种和创造新品种的简便而有效地育种途径[18]。翠芸2号是从枣庄市菜豆主栽品种双丰2号变异后代中经系统选育而成的耐热菜豆新品种,具有品质好,抗病性、耐热性强等特点,结荚盛期可耐30~34℃高温,适合春秋露地及春延迟、早夏栽培[19]。

   杂交育种是利用基因重组,将具有不同基因组成的同种或不同种生物个体杂交,从而获得所需要的表现类型。优点是能把可预见的两个生物体上的优良性状集中在一个生物体上,缺点是耗费大量的时间和人力。九架豆11号是以两个高世代材料9904 和9905 进行有性杂交,经自交多代系统选育而成。该品种早熟,蔓生,商品荚深绿色,荚直,荚面稍鼓,荚较长,无筋,无革质膜,品质好,抗病性强,适合于速冻加工[20]。
   诱变育种就是人为地利用物理、化学因素,诱发有机体产生遗传性变异,然后根据育种目标进行选择、鉴定,培育新品种[21]。诱变包括物理诱变和化学诱变。物理诱变包括x射线、γ射线、α射线、β射线、中子、离子束、激光、空间诱变等。化学诱变包括烷化剂、核酸碱类似物、无机化合物、秋水仙素诱变等。张健等[22]将经过卫星搭载飞行15 d的菜豆种子回收栽培,利用RAPD方法对5个叶片形态有差异的群体及亲本材料进行分析,结果发现在50个10寡聚核苷酸引物中,有20个引物扩增出了DNA带,共180条,其中有3个引物的扩增产物与对照相比有明显差异。诱变育种既能诱发基因突变,又能促进基因重组,提高重组率,在短时间内获得优良突变体以育成新品种直接利用或作为种质资源间接利用,具有杂交育种难以替代的优势[23]。同时,诱变育种也存在突变方向不能人为控制,良性突变少等缺点。
   基因工程育种是以植物组织、细胞或原生质体为受体系统,导入目的基因,改良作物农艺性状的一种育种方法,使育种目标更明确、操作更直接、程序更精简。目前,在育种上主要有5个方面的应用:抗病毒基因的应用、抗虫基因的应用、抗逆基因的应用、抗除草剂基因的应用以及品质改良基因的应用[24~25]。王全伟等[26]从菜豆中克隆了几丁质酶基因Bchi,并构建了该基因的植物表达载体,通过发根农杆菌R1000介导转化烟草,最终获得4株转基因烟草株系,该基因显著提高了烟草对真菌病害的抗性。蒋向辉等[27]对菜豆属和豇豆属18个栽培种IST序列克隆进行分析,指出菜豆IST序列较豇豆属长,变化范围647~695 bp,长度变异相对较小,并且所有参试品种ITS-1比ITS-2要长,G+C含量IST-1区高于IST-2区。
   细胞工程育种是以细胞为基本单位,在离体条件下进行培养、繁殖或人为地使细胞的某些生物学特性按人们的意志发生改变,从而改良生物品种和创造新品种,加速动物和植物个体的繁殖,或获得某些有用的物质的过程,主要包括组织快繁、花药培养、原生质体培养、人工种子等几个方面[25]。由于菜豆组织再生能力弱,组织培养困难较大,因此关于菜豆组织培养的研究甚少[28]。2005年报道了关于双青35号菜豆不同外植体在含有不同激素的培养基上诱导、分化及生根情况,并建立其高效再生体系,结果表明,愈伤组织诱导和增殖培养基为MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 2.0 mg/L,不定芽再生培养基为MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.2 mg/L,生根培养基为1/2 MS+IAB 3.0 mg/L+0.1%活性炭时,效果较佳[29]。
   分子标记辅助选择(MAS,marker-assisted selection)是随着现代分子生物学技术迅速发展而产生的新技术,它可以从分子水平上快速准确地分析个体的遗传组成,从而实现对基因型的直接选择,进行分子育种。分子辅助标记在菜豆的种质资源利用与抗病育种方面得到广泛的应用。常用的标记技术有RAPD、RFLP、ISSR、SSR、AFLP等。张赤红等[30]利用36 对SSR 引物对332 份国内普通菜豆、16份国外普通菜豆和29 份野生菜豆的遗传多样性进行分析,通过聚类分析将这些菜豆品种聚为6类,其中29 份野生菜豆聚到第1组群,与其他样品无任何交叉;国外16 份材料中的11 份与我国25 份材料聚在第6 组,说明国内外普通菜豆的遗传关系要比两者同野生菜豆的遗传关系近。
  3.2 育种目标
   ①品质育种 菜豆品质主要包括感官品质,即嫩荚大小、色泽、质地、新鲜度、整齐度等;风味品质即口感;营养品质,即维生素、纤维素、可溶性糖、干物质等。品质育种将成为菜豆育种的主要研究课题。我国也培育出了不少优质品种,冯国军等[31]以96-9为母本、紫花油豆为父本人工杂交后经6代系统选育而成的早熟蔓生菜豆新品种哈菜豆8号,其VC、可溶性固形物和干物质含量均高于对照,粗纤维含量低于对照,具有东北油豆角的典型食用品质。连农97-5以双丰1号为母本、85-1为父本,采取不去雄授粉法,经人工杂交培育而成,其商品性好,在品种比较试验中,其商品荚可溶性总糖、VC、干物质含量均高于连农923[32]。
   ②产量育种 菜豆产量育种在菜豆生产发展中已经起到了重要作用,如何进一步开发菜豆品种的增产潜力,提高单产、增加总产,仍然是菜豆育种工作的主要任务。尹凤龙等[33]从引进的9057菜豆品种中发现一自然变异株,经多代系统选育出具有早熟、丰产、稳产等特性的菜豆品种翠龙,于1998-1999年进行品种比较试验,发现其春露地栽培前期产量685.3 kg/667 m2,比对照品种增加29.7%;全期平均产量3 320.5 kg/667 m2,比对照增产21.8%。冬春日光温室栽培前期产量854.1 kg/667 m2,比对照增产27.8%;全期平均产量3 519.5 kg/667 m2,比对照增产28.8%。园丰908是以宽荚、优质的自交系031为母本,早熟、丰产、抗病的57号为父本进行有性杂交,经过3 a 5代的系统选育而成,此品种不但早熟,商品性好,抗病性强,而且丰产性好,每1 hm2产量可高达30 000 kg[34]。
   ③抗病育种 在我国,随着菜豆种植面积的不断扩大,其病害也越来越严重,尤其是在保护地栽培的菜豆,病害已经成为影响菜豆生产和品质的主要因素。由于菜豆各种病害的生理小种变异丰富,使得育种工作十分艰难。随着生物技术的不断发展,分子标记辅助育种已被初步应用到菜豆抗病育种中。王坤等[35]利用SSR标记确定了新抗炭疽病基因Co-F2533,并且将其初步定位在普通菜豆B6连锁群上,为今后进一步研究菜豆抗病育种奠定了坚实的基础。在我国丰富的菜豆资源中有很多品种具有抗病性,如何将它们从众多菜豆资源中筛选出来并应用到抗病育种中已成为研究人员工作的重心。冯国军等[36]对供试的21 份菜豆种质资源材料的幼苗采用下胚轴双孔注射法接种菜豆枯萎病菌,接种7 d 后调查下胚轴维管束发病情况,计算病情指数,其中感病材料2 份,中抗枯萎病材料11 份,抗枯萎病材料7 份,高抗枯萎病材料1 份。王晓鸣等[37~38]1986-2000年对我国的1 700多份菜豆进行了炭疽病抗性鉴定,得到抗病种质210份。赵晓彦等利用12个菜豆品种通过SCAR分析,从7个抗炭疽病基因中选出5个进而对127份普通菜豆抗炭疽病品种进行抗炭疽病基因分子标记鉴定证明,抗病品种含有的抗病基因标记与品种来源存在相关性。另外,李梅[39]对5组抗炭疽病品种与感病但园艺性状优良的菜豆品种及其杂交后代,进行苗期接种抗性鉴定,结果显示各组合F2代抗病株与感病株分离比例均为3∶1,符合孟德尔遗传规律,说明菜豆抗炭疽病性状是受一对显性基因控制的。

  4 存在的问题及发展趋势
   我国的菜豆种质资源主要分布在东北、华北、和西南地区,而在西北、华中、华南和华东地区分布较少[10],应加强其他菜豆产区的种植力度,大面积推广抗性强、品质优良的品种。育种专家在育种工作中发现,我国在种质资源的利用方面略显不足,与国外有明显差距,并且品种选育大多以常规育种为主,因此下一阶段应加强种质资源的利用,并将生物技术应用到菜豆育种中。
   在未来的育种工作中,还应不断引进新的菜豆种质资源,丰富育种材料,并对搜集来的材料进行深入研究,包括品种性状、产量性状、抗病性及抗逆性等,为菜豆育种提供明确的优良种质;将分子标记技术与其他育种方法充分结合,有效缩短育种年限,提高育种效率;将形态学与分子标记技术相结合,建立我国菜豆核心种质资源;通过基因工程与分子标记等技术,发掘菜豆新的有利基因,提高菜豆种质资源在育种上的利用率。
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  Progress on Breeding of Phaseolus vulgaris L. in China
  NIE Chuchu, HAN Yuzhu
  ( Institute of Horticulture, Jilin Agricultural University, Changchun 130118 )
  Abstract: Phaseolus vulgaris L. is important in food legumes in China, breeding technology develop rapidly. This paper reviewed the achievements of P. vulgaris L. breeding, the current situation of distribution, utilization, the menthod of variety breeding and breeding objective. The problems of P. vulgaris L. breeding are analyzed and development trends are prospected. Hope to provide a theoretical basis for collection, utilization and breeding of P. vulgaris L..
  Key words: Phaseolus vulgaris L; Germplasm resources; Breeding


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