氢气在农业上的应用研究进展

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　　摘要    氢气（Hydrogen，H2）是一种信号分子，一定浓度的富氢水（Hydrogen-rich water，HRW）不仅对植物种子萌发和幼苗生长具有促进作用，还能增强植物的抗逆性。本文综述了H2在农业上的应用及其相关研究，对推动H2在农业上的应用具有一定的指导意义。
　　关键词    氢气;富氢水;抗氧化;农业生产;应用
　　中图分类号    S216.2;Q945.78        文献标识码    A        文章编号   1007-5739（2019）11-0042-02
　　氢气（H2）是一种无色无味、分子量最小、无毒无害、比热大、密度小的双原子气体，具有可燃性，在整个宇宙中的质量约占90%[1];但是H2在地球大气成分中的比重不足1%，且氢原子主要存在于有机物质和水中[2]。目前，H2在农业上的应用主要有2种形式，一种是将采用水电解法制得的H2直接通入水中，配制成不同浓度的富氢水（Hydrogen-rich water，HRW）溶液;另一种是含氢化合物的分解，常用的是将MgH2溶于水中产生H2，目前这种产品已经商品化，可以很方便地应用于科研和生产中。随着研究的广泛开展，H2不仅在医学方面受到重视，还有更多的研究学者关注其在植物研究中的作用，以期揭示H2在植物体内的作用效应和机理，使H2在农业生产中发挥切实的作用。
　　1    氢气在农业上的应用
　　1.1    调节植物的生长发育
　　国内的几个研究小组率先将H2应用于农作物的生长发育过程中，发现H2对植物的生理功能具有重要的调节作用。已经在24种高等植物的种子中发现了能够产生H2的细菌，冬黑麦（Secale cereale）种子在H2条件下的萌发速度明显快于在氩气条件下的萌发速度，类似的研究结果也在其他一些高等植物种子中被证实[3]。此外，还有研究发现，某些微型水藻在光合作用下能够产生H2[4]。
　　有研究发现，H2对水稻（Oryza sativa）[5-6]、苜蓿（Medicago sativa）、绿豆（Vigna radiata）[6]和拟南芥（Arabidopsis thaliana）[7]的种子萌发具有重要作用，H2处理不仅有利于种子萌发和茎根的伸长;而且能够促进幼苗根系的生长，参与调控植物不定根[8-9]和侧根[9-10]的发生，可以促进黄瓜（Cucumis sativus）[11-12]、萬寿菊（Tagetes erecta）[13]和猪笼草（Nepenthes spp.）[14]不定根的发生。Xu等[5]研究表明，50%的HRW显著增加了黄瓜的根系长度。现有的研究表明，HRW处理促进了大白菜[15]、玉米（Zea mays）[16]和紫花苜蓿（Medicago sativa）[17]的生长。HRW处理显著增加了大白菜的鲜重[15]、玉米的株高[16]以及紫花苜蓿地上和地下部分的鲜重[17]。宋韵琼等[18]研究表明，与不施用HRW的对照相比，50%的HRW浸泡种球和浇灌植株都显著增加了小苍兰（Feesia refracta）的花茎长度，这可能与花茎基部生长素的积累有关[19]。赵银萍等[20]研究发现，氢处理土壤对于黄瓜苗期生长有显著的促进作用。
　　一定浓度的HRW处理可显著增强植物对盐害[5，7]、除草剂[21]以及重金属[22]的抗性。有研究结果表明，HRW可以提高常见蔬菜小白菜对重金属镉的耐受力，减缓蔬菜中重金属的积累。Chen等[23]研究发现，将紫花苜蓿的幼苗暴露在铝毒的环境中，经50% HRW预处理能够显著减轻铝毒症状。此外，Cui等[22]也发现，H2能减轻紫花苜蓿生长环境中镉毒的毒害作用。
　　1.2    改善土壤环境
　　目前有大量关于根瘤固氮放氢的研究。Dong等[24]提出的“氢肥理论”认为，豆科作物中某些根瘤菌在固氮的同时释放H2，H2可以帮助促生细菌调节根际环境，从而促进豆科植物的生长。Mclearn等[25]证实了土壤中吸收H2的大部分是细菌。Irvine等[26]也发现，H2处理土壤可增加春小麦（Triticum aestivum）的干重。王  瑾等[27]研究发现，H2有利于土壤中细菌种群的繁殖与扩增，从而改善植物根系环境，促进作物对土壤养分的吸收，有利于作物营养生长和开花。刘慧芬等[28]研究发现，采用电解水产生的微量H2处理植物根际土壤后，土壤中的过氧化氢酶、脲酶的活性都有不同程度的增加。微量的H2可以直接或间接地为植物生长提供营养来源和保护其免受根际不良环境侵害，在继续用H2处理一段时间后发现，刺槐（Robinia pseudoacacia）根系土壤中的微生物种群有明显变化，且微生物的代谢强度增加，即便在贫瘠的土壤中依然有助于刺槐的生长。
　　2    氢气的重要生理功能
　　2.1    H2与植物激素的互作
　　H2可通过调节植物激素参与植物的生长发育调控。在绿豆和水稻的种子萌发试验中发现，H2可以参与激素的调控，影响相关基因的表达。Zeng等[6]研究发现，在HRW处理的水稻幼苗中，吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberellin，GAs）等与生长相关的激素的受体基因和编码植物信号传导途径的关键基因在水稻幼苗体内比未经过HRW处理的对照组上调;同时，H2能够通过调控激素信号通路的输出而影响水稻体内各激素的表达水平。宋韵琼等[19]研究发现，不同浓度的HRW浸泡小苍兰种球和浇灌植株均显著促进了小苍兰的营养生长、开花以及种球膨大;通过对IAA、ZR、GA3和ABA的测定发现，用HRW处理的小苍兰花茎伸长期花茎基部的IAA、ZR和GA3含量明显增多，ABA的含量明显减少。此外，研究发现，H2熏蒸可以延缓猕猴桃（Actinidia chinesis）的衰老，这可能与H2处理后乙烯释放量降低、乙烯合成相关酶活性下降有关[29]。最近的研究显示，H2可以抑制铝胁迫下水稻种子萌发过程中ABA的合成，同时可以提高GA含量[30]。植物激素（脱落酸和生长素等）可诱导植物内源H2的产生，如ABA处理拟南芥可以迅速提高H2的释放量[31]。 　　2.2    增強植物的抗氧化能力
　　H2在植物体内的功能与它的抗氧化性能力有关。有研究表明，与未经过HRW处理的对照组相比，经过HRW处理的高产和低产萝卜（Raphanus sativus）苗中都发现，HRW可以有效缓解在试验中因紫外线诱导引起的萝卜苗体内过氧化氢和超氧阴离子的积累，显著增强超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）的活性[21]。近期研究发现，将HRW应用在切花保鲜上可以延长香石竹（Dianthus caryophyllus）、小苍兰切花的盛开期。有研究发现，在小苍兰进入萎蔫期时，HRW处理后切花的丙二醛含量明显低于对照，同时SOD、过氧化氢酶（CAT）和APX的活性显著增强，有效减轻了切花瓶插后期过氧化损伤，延长了切花的保鲜期，减缓了衰老进程[19]。
　　在水果保鲜方面的研究发现，80%的HRW在降低猕猴桃腐烂率以及保持水果硬度2个方面的效果最显著。80%的HRW能够有效抑制果胶的溶解，降低细胞壁降解酶的活性，而且能够显著降低猕猴桃采后的呼吸强度，抑制脂质过氧化，提高SOD活性。有关研究者认为，HRW延长猕猴桃的保鲜期主要是通过调控机体内的抗氧化程序来实现的[22]。随着这些研究的深入，学者们开始广泛地关注如何利用H2提高植物的抗氧化能力，调控植物的生长发育。
　　2.3    诱导相关基因和蛋白的表达
　　H2生物学效应的分子机制涉及对基因与蛋白表达、miRNA和蛋白翻译后修饰的调控等，但至今没有发现H2作用的直接靶标。Xie等[7]研究发现，H2上调锌指转录因子ZAT10/12的表达来增强拟南芥的耐盐性。Zeng等[6]研究发现，HRW处理显著上调了水稻氢化酶基因OsHydA1、OsFhdB和OsHypB的表达。另外，还发现，HRW处理显著增加了水稻干旱和盐胁迫条件下抗氧化相关基因OsFeSOD、OsMnSOD、OsCu/ZnSOD、OsCAT-A、OsCAT-B、OsAPX和OsGPX的转录水平。Cui等[22]研究发现，H2通过提高苜蓿幼苗过氧化物酶（POD）和APX的活性以及相应的基因表达（POD，APX1/2和GR1/2）来缓解镉胁迫诱导的氧化伤害。Xu等[30]研究结果表明，H2可以促进铝胁迫下水稻种子的萌发，与其参与调控miRNA（miR528、miR160a、miR398a和miR159a）表达有关。Chen等[32]研究发现，H2通过上调HSP70的表达，减轻高温对黄瓜幼苗生长的不利影响。
　　这些研究结果对H2在农业生产上的应用奠定了重要的理论基础。但是，H2作用的确切机制尚不清楚。相关研究的深入和生物学分析技术的发展，将有助于进一步解析植物H2作用的分子调控机制。
　　3    结语
　　近年来，NO、CO和H2S等小分子气体在生物体中的功能正在引起广泛的关注，原因主要是其可以在一些植物的某些特定发育阶段发挥作用。但是这些气体尽管施用剂量小，仍然有一定的毒副作用。也有大量的生物制剂和化学物质等应用在农业生产实际中，尤其是一些激素类物质的应用，可能会对环境产生一定的危害。与NO和H2S不同的是，H2安全、无毒，无污染。对H2的研究掀起了新一轮健康革命，“氢农业”的发展也已初具规模。随着H2作用生物学机制的进一步深入研究，H2在农业上将具有更广大的应用前景，有望在提高作物的抗逆性、作物的高产和优质等方面发挥重大的作用。
　　4    参考文献
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　　作者简介   宋韵琼（1989-），女，黑龙江虎林人，硕士，助理农艺师，从事农业推广（园艺）方面的工作。
　　收稿日期   2019-02-21
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