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裸仁南瓜种皮发育研究进展

来源:用户上传      作者:赵夏云 杨静 马关鹏 瞿飞 田颖 文林宏

摘 要:裸仁南瓜是南瓜中的一种自然突变类型,其种皮在发育过程中因缺乏木质素和纤维素逐渐退化成一层薄膜。裸仁南瓜营养丰富,方便食用和加工,是优异的种质资源,国内外市场需求旺盛,其种皮形成机制复杂,对其深入研究有助于解决生产难题和促进裸仁南瓜籽产业发展。笔者综述了近年来国内外裸仁南瓜种皮发育相关基础研究取得的最新进展与成果,包含南瓜籽主要营养成分研究、南瓜种皮分类、种皮形态学研究、相关酶分析、育种研究、种皮颜色研究、基因定位研究等。分析了目前裸仁南瓜种皮发育相关基础研究中存在的问题以及今后研究的重点和难点,以期为裸仁南瓜育种及种皮发育的深入研究提供理论和实践依据。

关键词:裸仁南瓜;种皮;发育

中图分类号:S642.1 文献标志码:A 文章编号:1673-2871(2021)01-009-06

Research progress on seed coat development of hull-less seed in Cucurbita

ZHAO Xiayun, YANG Jing, MA Guanpeng, QU Fei, TIAN Ying, WEN Linhong

(Horticulture Institute, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006, Guizhou, China)

Abstract: Hull-less seed is a natural mutant which is discovered in normal Cucurbita. As the hull-less seed matures, the epidermis collapses, along with reduced cellulose and lignin contents of the other tissues, results in a papery thin, translucent seed coat. Hull-less seeds have the special values in nutrition, eating and processing. Hull-less Cucurbita, an excellent germplasm resource, have huge market demand. The in-depth research on the complex formation mechanism of hull-less seed coat is helpful to solve the production problems and promote the development of hull-less seed. This article reviews the recent progress and achievements in the basic research on the development of seed coat of Hull-less Cucurbita at home and abroad, including main nutrients, seed coat classification, seed coat morphological anatomy, related enzyme analysis, breeding research, seed coat color, gene localization. Meanwhile, the problems in the current research, the key points and difficulties in the further research are raised. The paper will help to provide theoretical and practical basis for the in-depth research on seed coat development of Hull-less Cucurbita.

Key words: Hull-less Cucurbita; Seed coat; Development

南瓜(Cucurbita)是葫芦科南瓜属一年生蔓性草本植物,原产于墨西哥和美洲,适应性强,在世界各地均有大面积种植。野生南瓜果肉略带苦味,不适合食用,而南瓜籽是南瓜最早被人类食用的部分[1-4]。常见的南瓜栽培种为西葫芦(美洲南瓜)(Cucurbiata pepo L.)、南瓜(中国南瓜)(C. moschata)、笋瓜(印度南瓜)(C. maxima)、黑籽南瓜(C. mixta)、墨西哥南瓜(灰籽南瓜)(C. ficifolia)。根據种皮结构,将南瓜籽分为有壳南瓜籽和无壳南瓜籽,常见的南瓜籽为有壳南瓜籽,而无壳南瓜籽又称为裸仁南瓜籽或薄皮南瓜籽,它是在有壳南瓜中发现的一种自然突变类型,其种皮在发育过程中逐渐退化成一层薄膜。裸仁南瓜的瓜籽裸露无壳,方便食用和加工,瓜籽不仅不饱和脂肪酸和蛋白质含量很高,而且还含有丰富的维生素、矿物质、氨基酸等营养成分,是一种营养丰富的休闲食品和植物油原料[2-8]。

据报道,裸仁南瓜突变体最早于19世纪90年代左右在西葫芦中发现的,之后在南瓜中也发现这种无壳突变种[9-10]。目前,国内外市场对南瓜籽的需求不断增加,但是裸仁南瓜仍存在品种单一、产籽量低、抗性差(尤其是白粉病、病毒病)、品种退化、种子瓜内萌发等问题,严重影响裸仁南瓜籽的利用和开发。近年来,国内外关于南瓜种皮发育的研究取得了一些突破,本文从主要营养成分、种皮分类、种皮形态学研究、种皮发育过程中相关酶分析、育种研究、基因定位研究等方面对裸仁南瓜种皮发育的研究进展进行概述,以期为揭示裸仁现象的遗传规律提供参考,为培育及改良裸仁南瓜品种提供科学依据。

1 南瓜籽主要营养成分

南瓜籽和南瓜籽油因具有保健、抗病功能而备受关注,目前发现其在治疗糖尿病、降血压、抗癌、免疫调节、降胆固醇、降血脂、抗菌、治疗肠道寄生虫、消炎、止痛等方面都有功效[11-12]。南瓜籽的含油量与大豆、向日葵、红花、西瓜相当,在国外,南瓜籽油还被用作药物来预防和治疗前列腺、膀胱相关疾病,是兼具保健功能的休闲食品和油料资源[13-14]。

南瓜籽的药理作用源于其丰富的营养成分,在预防和治疗疾病方面有很大的开发利用价值。裸仁南瓜籽富含脂肪酸和蛋白质,尤其是脂肪酸中不饱和脂肪酸(油酸、亚麻酸)的比例很高,同时还含有丰富的维生素E、维生素A、矿物质、抗氧化物等营养成分[15-16]。Vujasinovic等[17]发现,有壳南瓜籽的脂肪含量为38%,而裸仁南瓜籽为44%。分析裸仁和有壳南瓜籽的化学特性可知,它们的单不饱和脂肪酸与多不饱和脂肪酸的比值分别为0.75、0.60[18]。刘玉梅等[16]对不同南瓜籽营养成分分析发现,裸仁南瓜籽的蛋白质、粗脂肪含量较高,糖含量較低,其中蛋白质含量在35%左右,粗脂肪含量在40%左右,亚油酸和油酸的含量高达80%以上,亚油酸和油酸能够降低动脉硬化和预防心脏病,其微量元素也比其他品种高很多,还具有高钾低钠的特性。Meru等[19]也开展了不同表型南瓜籽营养成分的分析,并得出结论:裸仁南瓜籽虽然油脂含量较高,但是其蛋白质含量与有壳种子相比却较低。南瓜籽脂肪酸的含量组成主要受气候条件和品种影响,与土壤中的养分含量、成熟度也有关[20-21]。南瓜籽中含有与胆固醇结构相似的植物固醇,从而可减少人体对胆固醇的吸收[22-24]。另外,Murkovic M等[25]还发现了南瓜籽中存在各种植物雌激素,如木脂素、异黄酮、染料木素,它们都有明显的抗癌作用。

2 南瓜种皮类型

南瓜籽种皮除了常规种皮和突变后的无壳种皮,还出现了其他表现型的种皮。Tamas Lelley[26]将南瓜种皮分为无壳和有壳两大类,而无壳中又分3小类:薄皮、边缘带皮、全裸型。Teppner[27]将南瓜种皮分为5类:厚种皮、半厚种皮、偏薄种皮、半薄种皮、薄种皮。Meru[19]将西葫芦种皮表现型分为有壳、半带壳、薄皮、无壳4类。Murovec[28]则在无壳南瓜种皮表型分析中,把收集的资源细分成12个表现型,其中10个为突变的种皮表型,它们外面的4层种皮组织出现不同程度的退化,最终完全显示出最内层的绿色组织。剩下的2个表现型一个为有壳,另一个因5层种皮组织全部缺失而完全暴露出子叶,因此称之为真裸种子。有些研究者认为南瓜种皮至少分成12类,甚至更多[13,28]。

3 种皮形态学

南瓜种子为双子叶无胚乳型,由种皮和胚构成,种皮是由胚珠的珠被发育而来的,有保护种胚和种子萌发时吸收水分的作用。种皮的结构受植物基因的稳定控制,不易受环境影响,不同植物的种皮结构不同。研究发现,有壳南瓜籽的种皮是母本起源,从外到内由表皮层、下表皮、厚壁组织、薄壁组织(软组织层)和绿色组织层构成,坚硬的种皮最后主要由下皮层、厚壁组织、薄壁组织高度木质化而成;下表皮细胞弯曲,沿种子边缘生长,决定种皮厚度,厚壁组织和薄壁组织细胞木质化则主要影响种子表面种皮的形成。而裸仁南瓜籽的种皮也由这5层构成,但是在发育后期各层组织(主要是第2、第3、第4层)逐渐解体、退化为一层薄膜[27-29]。

在美洲南瓜种皮发育的解剖学研究中,屈淑平等[30]发现,种皮发育开始出现差别是在授粉后15 d。薛英钰等[31]对西葫芦种皮发育的组织形态学观察发现,有壳西葫芦授粉18 d后,木质素不同程度地形成,且积累量随种子成熟而增加;无壳西葫芦在种子整个发育过程中木质素含量都很少。与木质素和纤维素有关的基因表达量的减少是引起种皮外部细胞解体的主要原因。目前出现的裸仁南瓜籽多为深绿色,Stuart等[32-33]认为这是由于种皮外层组织瓦解后,绿色组织层高含量的叶绿素积累而导致可见的深绿色组织的形成,该绿色组织层由12层细胞构成。用扫描电子显微镜(SEM)详细分析南瓜种皮结构的研究中,Murovec等[28]首次发现白色裸仁南瓜籽,该类型瓜籽的种皮层彻底分解,包括绿色组织层,这种新型裸仁南瓜籽可以改善传统裸仁南瓜籽油的颜色。

4 裸仁南瓜种皮发育的相关酶

对南瓜种皮形态学研究发现,有壳和裸仁南瓜种皮在发育过程中细胞壁次生壁的木质化程度不同,木质素在厚壁组织中积累的减少是形成裸仁南瓜独特种皮性状的重要原因[34] 。研究发现,裸仁南瓜在授粉后15~20 d内下表皮和厚壁组织都出现显著降解现象,木质素和纤维素也开始不断减少,而有壳南瓜种皮的第2、第3和第4层组织则出现木质化。木质素首先在下表皮和薄壁组织中积累,然后厚壁组织才开始木质化[35]。裸仁南瓜种皮中木质素的合成或代谢异常导致种皮细胞壁木质素积累减少,从而出现种皮退化现象。木质素的合成途径有苯丙烷途径、莽草酸途径和特异合成途径[36]。南瓜种皮的形成主要是由PAL、4CL、CES、CCR等基因协同控制的,这些基因在不同南瓜品种间有很高的同源性[35,37]。Todd等[37]在对种皮次生细胞壁发育相关基因的研究中也发现,这些基因在表达水平上存在显著差异,在有壳西葫芦中表达普遍偏高。

CCR(肉桂酰辅酶A还原酶)是木质素合成特异途径中第一个关键酶,催化3种羟基肉桂酸的CoA还原生成相应的肉桂醛,是调节碳素转化为木质素的潜在控制点,对木质素的合成有着关键作用[36-37]。有壳西葫芦和裸仁西葫芦在授粉15 d后,种皮中的CCR表达量均达到最高,在种皮发育的整个过程中,裸仁西葫芦种皮中CCR表达量始终低于有壳西葫芦,它们在授粉后15 d和20 d时CCR表达量差异最大 [37]。陈刚等[38]对西葫芦CCR基因表达特点的研究表明,在授粉后10~60 d内,裸仁西葫芦种皮中CCR基因的表达量显著低于有壳西葫芦,而在裸仁西葫芦胚珠、叶片、柱头等组织中的表达量却高于有壳西葫芦,这表明CCR基因与西葫芦种皮的形成关系密切。CCR基因除了影响木质素的合成,还影响植物的抗病性和抗逆性等很多方面,例如,香椿、芹菜在低温、高温、干旱及盐胁迫下,CCR基因表达量均出现显著变化[39-40];番茄中CCR1基因参与木质素调节,而CCR2基因则与其抗病性有关[41];在黄灯笼辣椒中,CCR1基因还通过木质素途径来调控辣椒素的含量[42];陈刚等[38]在研究中也发现,西葫芦中CCR基因的表达量随着抗病性变弱而降低,这表明CCR基因与植株抗白粉病有关。裸仁南瓜中CCR基因种类和这些基因的其他功能需要进一步深入研究。

PAL(苯丙氨酸解氨酶)是苯丙烷代谢途径中的关键酶和第一个限速酶,参与植物色素形成、细胞分化和木质化的过程。PAL基因的实时荧光定量PCR分析表明,在授粉20 d后PAL基因在有壳西葫芦种皮中的表达量持续增加,而在裸仁西葫芦种皮中的表达量呈下降趋势,这与木质素含量的变化趋势是一致的[43]。在种皮的整个发育过程中,PAL基因在裸仁西葫芦中的表达量都低于有壳西葫芦。这些都表明PAL基因参与了西葫芦种皮木质素的合成。薛应钰等[31]也发现,裸仁和有壳西葫芦在授粉后18 d内PAL酶活性不断升高,18 d后有壳西葫芦PAL酶活性继续增加,而裸仁西葫芦呈显著下降趋势,PAL酶活性降低的时间点与Shen等[35]的研究存在差异。但PAL基因是否由于受到其它酶的调控才出现下降尚不清楚。在研究PAL基因在油菜种皮发育过程中的变化时发现,虽然黑籽和黄籽油菜种皮的PAL活性都是先升高后降低,但是它们的活性大小却差异显著,表明PAL与油菜种皮颜色的形成有关[44]。梁颖等[45]对甘蓝型油菜种皮色泽形成与相关酶及蛋白含量的关系研究中也推测PAL可能与油菜种皮颜色有关。裸仁南瓜籽种皮也出现不同深浅的色泽,这是否与PAL基因有关还不清楚。

木质素合成途径中还涉及很多酶,如肉桂醇脱氢酶(CAD)、肉桂酸-4-羟基化酶(C4H)、4-香豆酸辅酶A连接酶(4CL)、过氧化物酶(POD)等,裸仁西葫芦授粉后种皮中这些酶的活性均出现下降趋势,与木质素含量变化趋势基本一致,但活性降低的时间点存在差异[31,35]。张旭业[46]对西葫芦4CL基因的研究表明,种皮的形成与4CL基因的表达有关,授粉后有壳西葫芦种皮中表达量明显高于无壳西葫芦。Stuart和Loy[33]对有壳和无壳西葫芦种皮的发育进行研究,认为裸仁种子种皮木质素的缺乏是由于其合成积累的多糖不足,而不是由于木质素生物合成过程中的代谢阻滞。另外,其种皮中蛋白质含量的减少、醇溶性物质和脂肪含量的增加都可能与木质素缺乏有关。

5 裸仁南瓜种皮性状遗传规律

19世纪50年代早期开始出现关于种皮特性及其遗传机制的研究,大量的有壳和无壳南瓜正反交试验发现,F1代中瓜籽均为有壳,杂种F1代自交后代F2代的有壳和无壳分离比为3∶1,F1再与无壳亲本回交,后代的种皮分离比为1∶1。因此,推测有壳与无壳是由1对核基因控制,位于同一位点,有壳为显性性状,无壳为隐形性状,只要与有种皮的南瓜隔离种植,就可一直保持裸仁性状,不少研究者也因此认为种壳的有无是1对质量性状[10,32,47-48]。

但是在育种过程中发现,南瓜种皮出现不同木质化程度的性状,这些半裸种子表现为从种子边缘带壳到整个种子表面带有一层薄壳的连续性状,推断裸仁南瓜种皮发育除了受1对主效基因控制外还受到一些修饰基因的影响,这可能是1对数量性状[49-51]。随后,Teppner[50]将这种种皮比有壳南瓜种皮薄,但是却有足以隐藏绿色组织并具有木质化边缘的种壳类型命名为半薄型。Schoniger[52-53]也发现了3∶1的种皮分离比,但是F2代中出现的种皮有不同程度残留木质化的性状,这是木质素分解程度不同所造成的。Schoniger将此现象的遗传机制归因于不完全显性基因N的存在,在主效基因H存在的情况下,它的作用是不可見的。Stuart等[32-33]同样发现该现象,而且全裸和半裸种子的比例是差不多的,并提出了3基因控制模式,即1个主效基因和2个修饰基因,但是该理论只能解释F2代的性状分离,并不适合测交结果。在对3个不同有壳和无壳西葫芦杂交后代种皮分离模式的研究中,Zraidi等[54-55]发现F2代的分离比并不符合1∶2∶1(有壳∶半裸∶无壳),从F2代中挑选无壳植株进一步获得F3代,种皮分离现象却仍然存在。Teppner[50]认为,西葫芦种皮性状由1个主效基因和6~12个微效基因控制。张仲保[49]认为裸仁西葫芦种皮是由数量性状基因控制的,所涉及的基因至少有38对。这些研究都表明,裸仁性状的遗传机制比较复杂,不是仅有1对基因控制,还有其他微效基因的影响,但是到目前为止,南瓜种皮木质化和半木质化的遗传机制还不明确,需要进一步研究。

6 裸仁南瓜种皮颜色

裸仁南瓜种皮虽然退化为一层薄膜,但是这层薄膜却出现深浅不同的颜色,主要出现白色和绿色,其中白色薄膜是绿色组织层中叶绿素的完全缺失造成的。白色裸仁南瓜籽的出现可以改善传统裸仁南瓜籽油颜色较深的问题。Murovec等[28]对不同裸仁西葫芦种皮进行电镜扫描,发现种皮绿色组织层是由多层细胞构成的,而这些细胞中含有叶绿素,它们的降解程度决定了种皮的颜色。在裸仁西葫芦外种皮退化后,可以观察到发育良好的第5层绿色组织,该绿色组织有多达12层的含原叶绿素的细胞层,原叶绿素是叶绿素的直接前体[26,33]。Lelley[26,56]等将白色种皮的裸仁西葫芦与绿色种皮的裸仁西葫芦杂交后获得F1代,F1代再与绿色种皮的裸仁西葫芦种杂交产生的后代出现1∶1的性状分离,表明控制种皮颜色的可能是1对等位基因。

7 分子标记辅助育种

目前,与南瓜种子裸仁性状连锁紧密的分子标记较少,开展分子标记辅助裸仁南瓜育种的研究也不多。Zraidi等[57]利用RAPD、AFLP、SSR构建西葫芦遗传图谱,发现了7个与隐性无壳等位基因n相距不到7 cM的连锁标记,其中AW11-420标记的遗传距离是4 cM。李智媛等[48]找到了4个与西葫芦裸仁基因n连锁的AFLP分子标记(E19M60-C、E22M48-B、E13M60-A和E25M51-D),它们的遗传距离分别为8.9、14.1、17.5、18.8 cM。邹伶威[51]利用SSR对裸仁基因进行定位,获得了4个紧密连锁的SSR标记,其中遗传距离最近的是CMTp264标记,为5.7 cM。Gong等[58]在研究中发现了4个SSR标记,它们与LGp9上的裸仁基因的遗传距离为1.5~3.6 cM。这些结果都有助于南瓜种皮木质化相关基因的图位克隆及分子标记辅助育种的深入研究。Kaur[59]等对Gong获得的部分SSR分子标记进行验证,发现其中4个标记与裸仁性状连锁紧密,同时利用CMTm261标记对F2和BC1F1植株进行裸仁基因筛选,结果表明,分子标记方法与传统方法得出的种皮性状分离比例基本一致。

8 存在问题及展望

裸仁南瓜不仅可作为嫩瓜食用,也可作为籽用型南瓜,其种仁裸露,无需脱壳,在食品加工上有较高的应用价值。但是,作为籽用南瓜,由于其品种少、产籽量低、籽粒小而不饱满、抗性差、无壳性状不稳定等在生产上并未得到广泛推广,南瓜籽的开发主要集中在有壳南瓜籽上。另外,目前国内外对裸仁南瓜的研究还处于起步阶段,对瓜籽裸仁性状的研究也主要集中在裸仁西葫芦,而对其它裸仁南瓜的研究却比较少。传统的育种方法并不能有效解决裸仁南瓜在生产中存在的问题,而且耗时费力,从而导致无法满足市场上对裸仁南瓜籽的需求,因此必须结合分子生物辅助育种来培育出产籽量高、抗病抗逆的优良籽用裸仁南瓜品种。2017年以来,印度南瓜、南瓜、西葫芦相继完成了全基因组测序工作[60-61],这为裸仁南瓜的基础研究提供了高质量的参考基因组,此后裸仁南瓜育种工作也将进入崭新的时代。今后可以在以下几个方面加强研究:

8.1 开发紧密连锁的分子标记

可靠的分子标记有助于在种子期或苗期进行筛选,减少保存材料的数量,节省时间。目前,与南瓜种皮裸仁性状连锁紧密的分子标记较少,裸仁性状与标记间连锁不够紧密,标记的检测过程不稳定且繁琐,利用分子标记辅助育种比较困难。另外,目前研究中出现的主效基因和修饰基因等假说均未得到证实,种皮木质素和纤维素积累的调控机制也不清晰,这些都需要深入研究。

8.2 加强裸仁南瓜遗传多样性分析

种质鉴定是植物遗传资源保护与利用的重要环节。南瓜遗传多样性的研究对于揭示种质资源间的遗传变异程度、育种材料的分类和亲本选择至关重要,以使遗传改良最优化。不同裸仁南瓜品种间种子大小、性状和种皮颜色存在很大的差异,可用分子标记研究裸仁南瓜材料的遗传多样性,分析它们之间的差异以及亲缘关系的远近。

8.3 开展南瓜籽营养成分和种子表型相关性研究

不同品种南瓜籽的营养成分存在较大差异,南瓜籽主要营养成分和种子表型的相关性分析,对筛选最佳亲本材料、改良目标性状,培育高产、高品质、营养丰富的籽用南瓜品种至关重要。

8.4 加快裸仁南瓜单倍体育种体系的建立及优化

传统的育种方法耗时费力,双单倍体技术能够显著加速育种进程,获得高产、抗病、优质等突出特点的裸仁南瓜新品种。目前,利用花药培养、大孢子培养、辐射花粉诱导技术,在西葫芦、笋瓜和南瓜中开展的单倍体育种研究取得了一定的进展,但是仍存在诱导率低、稳定性差等问题。裸仁南瓜单倍体育种体系的建立及优化将推动单倍体育种的广泛应用。

参考文献

[1] WHITAKER T W,BEMIS W P.Evolution in the genus Cucurbita[J].Evolution,1964,18(4):553-559.

[2] 闫世江,张继宁,刘洁.南瓜育种研究进展[J].种子,2010,29(7):60-62.

[3] 罗伯祥,沈俊国,赵苏海,等.南瓜属作物育种研究进展[J].种子,2006,25(1):43-46.

[4] 林德佩.南瓜植物的起源和分類[J].中国西瓜甜瓜,2000,17(1):36-38.

[5] SALEHI B,SHARIFI-RAD J,CAPANOGLU E,et al.Cucurbita plants:From farm to industry[J].Applied Sciences,2019,9(16):3387-3407.

[6] PARIS H S.Germplasm enhancement of Cucurbita pepo(pumpkin,squash,gourd:Cucurbitaceae):progress and challenges[J].Euphytica,2016,208(3):415-438.

[7] KORZENIEWSKA A,WITEK M,GALECKA T,et al.Ocena wybranych cech dyni zwyczajnej (Cucurbita pepo subsp.pepo var.styriaca Greb.) o nasionach bezłupinowych[J].Polish Journal of Agronomy,2013,12(6):32-37.

[8] OGRODOWSKA D,ROSZKOWSKA B,TANSKA M.Geometrical features of seeds of new pumpkin forms[J].Agricultural Engineering,2016,20(1):111-118.

[9] 周祥麟.裸仁南瓜的育成及其遗传规律的探讨[J].山西农业科学,1983,11(12):11-12.

[10] 周祥麟.裸仁南瓜的育成及其遗传性研究[J].园艺学报,1987,14(2):115-118.

[11] SALGIN U,KORKMAZ H.A green separation process for recovery of healthy oil from pumpkin seed[J].The Journal of Supercritical Fluids,2011,58(2):239-248.

[12] 刘洋,屈淑平,崔崇士.南瓜营养品质与功能成分研究现状与展望[J].中国瓜菜,2006,19(2):27-29.

[13] MUROVEC J.Phenotypic and genetic diversity in pumpkin accessions with mutated seed coats[J].Hortscience A Publication of the American Society for Horticultural Science,2015,50(2):211-217.

[14] BARTSCH G,RITTMASTER R S,KLOCKER H.Dihydrotestosterone and the role of 5-alpha-reductase inhibitors in benign prostatic hyperplasia[J].Der Urologe,2002,41(5):412-424.

[15] SOLTANI F,KARIMI R,KASHI A.Essential oil composition and total phenolic compounds of naked and normal seed types of different accessions of Cucurbita pepo L. in Iran[J].Iranian Journal of Plant Physiology,2016,7(1):1889-1897.

[16] 劉玉梅,高智明,王健,等.裸仁南瓜籽及南瓜籽油的营养成分研究[J].食品工业科技,2010,31(6):313-316.

[17] VUJASINOVIC V,DJILAS S,DIMIC E,et al.Shelf life of cold-pressed pumpkin (Cucurbita pepo L.) seed oil obtained with a screw press[J].Journal of the American Oil Chemists Society,2010,87(12):1497-1505.

[18] NAKIC S N,RADE D,SKEVIN D,et al.Chemical characteristics of oils from naked and husk seeds of Cucurbita pepo L.[J].European Journal of Lipid Science Technology,2006,108(1):936-943.

[19] MERU G,FU Y,LEYVA D,et al .Phenotypic relationships among oil,protein,fatty acid composition and seed size traits in Cucurbita pepo[J].Scientia Horticulturae,2018,233(15):47-53.

[20] SEYMEN M,USLU N,NDER TURKMEN,et al.Chemical compositions and mineral contents of some hull‑less pumpkin seed and oils[J].Journal of the American Oil Chemists Society,2016,93(8):1095-1099.

[21] GASPAR G S,ZSOMBIK L,VERES S.Comparison of the physiological responses of an oil-pumpkin cultivar and hybrid under different nitrogen supply conditions[J].Acta Agraria Debreceniensis,2019,(2):65-69.

[22] BERGES R R,KASSEN A,SENGE T.Treatment of symptomatic benign prostatic hyperplasia with β-sitosterol:An 18-month follow-up[J].British Journal of Urology International,2000,85(7),842-846.

[23] FRUHWIRTH G O,HERMETTER A.Seeds and oil of the Styrian oil pumpkin:components and biological activities[J].European Journal of Lipid Science and Technology,2007,109(11):1128-1140.

[24] THOMPSON G R,GRUNDY S M.History and development of plant sterol and stanol esters for cholesterol-lowering purposes[J].American Journal of Cardiology,2005,96(1A):3-9.

[25] MURKOVIC M,PIIRONEN V,LAMPI A,et al.Changes of chemical composition of pumpkin seeds during the roasting process for production of pumpkin seed oil.Part I:non-volatile compounds[J].Food Chemistry,2004,84(3):359-365.

[26] LELLEY T,LOY B,MURKOVIC M.Hull-less oil seed pumpkins[M]//VOLLMANN J, RAJCAN L,Eds. Oil Crops. New York: Springer ,2009:469-492.

[27] TEPPNER H.Notes on Lagenaria and Cucurbita (Cucurbitaceae) - review and new contributions [J].PHYTON Annales Rei Botanicae,2004,44(2):245-308.

[28] MUROVEC J,DRASLAR K,BOHANEC B.Detailed analysis of Cucurbita pepo seed coat types and structures with scanning electron microscopy[J].Botany-botanique,2012,90(11):161-1169.

[29] LI X,GE Y,GUI M Z,et al.Histological analysis of hulled and hull-less squash seed coat[J].International Journal of Agriculture & Biology,2013,15(5):1047-1050.

[30] 屈淑平,秦俊芬,靳楠楠,等.美洲南瓜种皮发育的比较解剖学观察[J].园艺学报,2011,38(8):1547-1552.

[31] 薛应钰,师桂英,徐秉良,等.美洲南瓜(Cucurbita pepo)种皮发育形态观察及其相关酶活性测定[J].草业学报,2011,20(2):23-30.

[32] STUART S G.Comparative biochemical antigenetic studies of testa development in normal and hull-less phenotypes of pumpkin (Cucurbita pepo L.)[D].Durham:University of New Hampshire,1983.

[33] STUART S G,LOY J B.Comparison of testa development in normal and hull-less seeded strains of Cucurbita pepo L.[J].Botanical Gazette,1983,144(4):491-500.

[34] 史玉滋,馬玮,孙廷珍,等.籽用南瓜育种研究进展[J].中国蔬菜,2019(8):13-20.

[35] SHEN Q,WU L Y,ZHAO X H ,et al.Comparative analysis of electron microscopic structure of seed testa,lignin and biosynthesis-related enzyme activities in hulled and hull-less seeds of Cucurbita moschata[J].Scientia Horticulturae,2019,245(9):137-143.

[36] 丁霄,曹彩荣,李朋波,等.植物木质素的合成与调控研究进展[J].山西农业科学,2016,44(9):1406-1411.

[37] TODD N B,DENNIS M J,BRENT L ,et al.Molecular analysis of the hull-less seed trait in pumpkin:expression profiles of genes related to seed coat development[J].Seed Science Research ,2005,15(3):205-217.

[38] 陈刚,薛应钰,白江平,等.美洲南瓜CCR基因表达特点的研究[J].西北植物学报,2013,33(5):898-903.

[39] 隋娟娟,孙晶晶,杨京霞,等.香椿TsCCR基因的克隆及表达分析[J].分子植物育种,2018,16(17):5567-5575.

[40] 吴蓓,李梦瑶,王广龙,等.芹菜肉桂酰辅酶A还原酶基因的克隆与表达分析[J].南京农业大学学报,2016,39(6):907-914.

[41] REST B V D,DANOUN S,BOUDET A M,et al.Down-regulation of cinnamoyl-CoA reductase in tomato (Solanum lycopersicum L.) induces dramatic changes in soluble phenolic pools[J].Journal of Experimental Botany,2006,57(6):1399-1411.

[42] 倪苗,居利香,雷欣,等.黄灯笼辣椒肉桂酰辅酶A还原酶(CCR1)基因的克隆及序列分析[J].分子植物育种,2019,17(6):1763-1770.

[43] 刘佳,徐秉良,薛应钰,等.美洲南瓜(Cucurbita pepo)种皮苯丙氨酸解氨酶基因克隆与表达分析[J].中国农业科学,2014,47(6):1216-1226.

[44] 叶小利,李加纳,唐章林,等.甘蓝型黑籽和黄籽油菜种子发育过程中种皮色泽差异研究I.花色素、苯丙氨酸和苯丙氨酸解氨酶的变化及相关性[J].中国油料作物学报,2001,23(2):15-19.

[45] 梁颖,李加纳.甘蓝型油菜种皮色泽形成与相关酶及蛋白质含量的关系[J].中国农业科学,2004,37(4):522-527.

[46] 张旭业.美洲南瓜4CL基因和抗白粉病相关性研究[D].兰州:甘肃农业大学,2015.

[47] 薛应钰,师桂英,徐秉良,等.裸仁美洲南瓜种皮性状遗传规律研究[J].草业学报,2011,20(3):205-210.

[48] 李智媛,屈淑平,崔崇士.美洲南瓜裸仁基因的AFLP和SCAR分子标记分析[J].东北农业大学学报,2011,42(7):67-71.

[49] 张仲保.无种壳西葫芦某些性状遗传规律的研究[J].西北农业学报,2004,13(3):93-96.

[50] TEPPNER H.Cucurbita pepo (Cucurbitaceae) - History,seed coat types,thin coated seeds,and their genetics[J].PHYTON Annales Rei Botanicae,2000,40(1):1-42.

[51] 鄒伶威.美洲南瓜裸仁基因的SSR分子标记[D].哈尔滨:黑龙江大学,2013.

[52] SCHONIGER G.Genetische untersuchungen an Cucurbita pepo[J].Der Züchter,1950,20(11):321-336.

[53] SCHONIGER G.Beobachtungen zur vererbung gewisser testaeigenschaften bei Cucurbita pepo L.[J].Theoretical and Applied Genetics,1955,25(3):86-89.

[54] ZRAIDI A,OBERMAYER R,PACHNER M,et al.On the genetics and histology of hull-less character of Styrian oil-pumpkin (Cucurbita pepo L.)[J]. Cucurbit Genetics Cooperative Report,2003,26(1):57-61.

[55] ZRAIDI A.A consensus map for Cucurbita pepo L.:The genetics of the seed coat in C.pepo[D].Vienna:University of Natural Resources and Applied Life Sciences (BOKU),2005.

[56] PACHNER M,LELLEY T.Different genes for resistance to zucchini yellow (ZYMV) in Cucurbita moschata[J].Palacky University, Olomouc,Czech Republic,2004,102(3):237-243.

[57] ZRAIDI A,STIFT G,PACHNER M,et al.A consensus map for Cucurbita pepo[J].Molecular Breeding,2007,20(4):375-388.

[58] GONG L,STIFT G,KOFLER R,et al.Microsatellites for the genus Cucurbita and an SSR-based genetic linkage map of Cucurbita pepo L.[J].Theoretical and Applied Genetics,2008,117(1):37-48.

[59] KAUR N.Genetic analysis of important economic traits and validation of molecular markers linked to hull-less seed trait in pumpkin (Cucurbita pepo subsp.pepo var.styriaca)[D].Punjab:Punjab Agricultural University,2016.

[60] SUN H,WU S,ZHANG G Y,et al.Karyotype stability and unbiased fractionation in the paleo-allotetraploid Cucurbita genomes[J].Molecular Plant,2017,10(10):1293-1306.

[61] MONTERO-PAU J,BLANCA J,BOMBARELY A,et al.Denovo assembly of the zucchini genome reveals a whole-genome duplication associated with the origin of the Cucurbita genus[J].Plant Biotechnology Journal,2018,16(6):1161-1171.


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