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摘 要：本文研究社会性群体形成的原因和存在的主要类型。将其中主要的社会行为分为三类，互惠关系、即裙带关系和亲子关系。探讨社会行为进化的原因和影响因素 。
关键词：社会性;互惠关系;裙带关系;亲子关系
中图分类号：F091.344 文献标识码：A 文章编号：1671-2064（2020）06-0213-05
0 引言
许多著名学者研究过社会行为的形成与进化。如Darwin，C.（1871），Campbell（1972），Fisher（1958），Hamilton（1963），Williams，G.C.（1966），Wilson，E.O.（1963），Maynard Smith，H.（1965），Trivers（1971），Wynne-Edwards（1969），Daming，H.（2013，
2019）[1，34，44，45，62-70，104，158-162，169，172，174，177，182]。
1 群體的类型
社会性即群居（group-living）。所有社会行为学都是从描述形成与保持群居的自然选择性开始。所有社会成员都会从所形成与保持的群体中获益。例如：子代兄弟姐妹的群体行为是亲代生命发展的一部分，它们之间的利它行为是由于增长亲代的繁殖利益进化而来。特定群体中的独立个体所获得的利益与风险：（1）独自生存。（2）在种群中可能存在的其它群体中生存。（3）由1）从一个群体跑到另一个群体。2）和新个体建立社会关系的需要导致变更所属群体。稀树草原上的狒狒很少能独自生存很长时间，明显是由于大型捕食者的存在[39，46]。当群体在水坑或河边相遇时，在邻近群体间变动是经常的[14，61，137]。群体数量增大到对其成员不利的规模，就可能分裂[36，44]。处于弱势的雄性在有几只优势雄性的群体中可能很难繁育后代，但是它们也可能在加入其它群体的过程中受伤或死亡。
群体效应也许会牺牲非群体成员来帮助群体成员，但是群体内部的联盟也许会牺牲其它成员的利益来帮助某些个体。每当个体从群体功能中获益，它们就相应做出维护群体的行为，同时也是在维护自己的利益。然而，除了无性繁殖群体和同窝群体，现在没有证据能够证明任何一种适应是因为牺牲具有这种适应的个体来保持群体进化。所有分析灵长类社会组织的研究都认为现有的适应都是有利于群体而非个体。例如，性比的进化有利于群体;单雄群体和性二形性形成了物种生命体的有效分配方式;非繁殖季节的雄性会单独觅食，避免和雌性以及幼仔争食与分散捕食压力;非繁殖期减少求偶竞争;雄性比雌性更具牺牲性[40，41，60]。
通过对社会性昆虫[111，173，178]和灵长类[43，55，153]的研究，按亲缘关系将社会性群体分为5大类：（1）由不相关个体组成的群体。（2）由亲缘关系一致的个体组成群体（非同窝兄弟姐妹）。（3）由各种不同亲缘关系组成的群体，可以含有同窝兄弟姐妹。几个家族形成一个更大群体的时候（无论繁殖方式如何）。含有同一亲代（或双亲）的多代后代的大族群也归为本类。（4）由同窝兄弟姐妹组成的群体（可以有或没有父母）。（5）由基因完全相同的个体组成的群体（无性繁殖个体）。后生动物归为本类。这些分类只有在研究个体之间相互作用的进化时才有意义。除去无性繁殖的情况，群体中个体利益与群体利益从来就不是完全一致的，而理解社会性的一个基本问题就是要研究群体中个体之间的利益冲突及其结果。
群体生活并不带来固有的、统一的利益。实际上，恰恰相反：有固有的、统一的危害。如加剧食物、配偶、隐蔽场所的资源竞争，提高疾病、寄生的流行，提升捕食压力，使猎物更加脆弱。能降低捕食效率，是广泛的，但并不统一。灵长类群居生活会延长个体青年期和减小后代规模，表面上降低了繁育（也就是个体基因的复制率），但实际上，使个体拥有更大的成年体型，拥有更多学习生存和繁育技能时间，以及能量储备。减少的一胎或一窝的规模会在其它阶段（如喂养、断奶或繁育期基因表达最大化）得到补偿。应该说：群体社会性的利益大于危害。
社会性形成的原因：（1）群体抵抗捕食，提高个体存活率。尽管社会性降低了个体对捕食行为的敏感性。如草原狒狒、鱼类和小型有蹄类动物[46，69]。（2）食物资源大小。如捕食大型猎物的狼群[108]。（3）有些资源分布过于集中。如阿拉伯狒狒的安全栖息地[90]、一些海洋鸟类和哺乳动物的繁殖地[17，19]。关于社会性的形成的原因还有很多讨论[12，13，75，78，89，93，114，173，182]。
2 社会行为进化的动力
群体形成之后，其中的社会行为进化有三个原因：第一，提升群体原有的利益。例如，从个体角度看，捕食者可能被阻碍。欧椋鸟（starling）群体抵抗捕食者。觅食中的雪松连雀群（cedar waxwings）里的预警鸣叫。大草原狒狒群体中强壮雄性联合对抗或攻击，可能是因为大型雄性狒狒周围聚集的雌性、幼仔和幼狒狒[48]。狮子[145]，狼群[108]和野狗[98，145]合作捕猎带给群中个体的利益超出简单群体狩猎的效应。还有资源集中分布的群体性防御。第二，具有降低疾病和寄生生物蔓延的可能性。一般群居动物比独立生活的动物被疾病和寄生生物危害得更严重。但人类迁徙和人口变更的记录证明：迁徙与远缘婚配是摆脱寄生的有效方法[127]。第三，群体效应加剧的种内和种间竞争，是社会行为进化最重要的因素。群体中最出色的个体通过超常的力量、武器、敏捷、速度或智力保障自己与生存资源的接触增加，甚至可能直接导致它们（如雌性）聚集在他周围。臣服者也因此获益。优势者通过群体内部的互动了解何时、如何表现攻击性，以及何时、如何保守退却来存活并留在群体中，以使自己在尽可能长的时间内具有潜在的繁殖能力。即使臣服者的状态相对于其它个体下降很多，但他可能仍然比群体中其它独立生活或生活在其它群体内的个体的平均状态更好。而且可以推测，在这种情况下，比起它拼尽全力会更好。社会行为的进化可以使社会行为产生更多的功能。如灵长类互相舔舐。最初是探求与定位社会关系，后来会提升亲密关系等[140，151]。比较研究认为：人类禁止近亲婚配在远古时期与远缘婚配基因相关，而在现代已成为人类群体中政治联盟形成与保持的手段[26，58，113，122]。
3 群体规模、繁殖系统和捕食行为
依据婚配制度，大部分灵长类社会群体可分为三类：（1）一雄一雌制：一般只出现在森林中的树栖种类中。这些灵长类通常雌雄同形，有领域性，不迁徙，父亲行为特征明显。比生活在旷野的种类更善于隐蔽和逃避捕食。（2）一雄多雌制：通常群体中只有一个首领（繁殖雄性），或按年龄排列[55]。这类群体a从不联合行动，如大猩猩群体[144]。b有时会一起打仗或混在一起，在其它情况下独立分开，如阿拉伯狒狒[90]。c更大程度上混在一起，以至于观察者无法区分，如狮尾狒[38]。（3）多雄多雌制：所有灵长类大的群体都是多雄的，由于周围有众多雌性，这些雄性明显朝着婚配率最大化方向进化，父親行为特征不明显。但有些群体的雄性对自身的后代和曾是自己配偶的后代会表现出较明显的父亲行为。中等规模的群体常与单雄群体存在相关联[118]。这些群体一般生活在开阔的栖息地，如草地、稀疏林地或稀树草原，陆生迁徙。树栖吼猴和松鼠猴是例外。在遇到大型捕食者（美洲虎、豹猫、食猴鹰或人类）时，隐匿在大型群体中的族群会表现出明显的互助行为优势[39，42，55，153]。
婚配制度中雌雄二态与亲代行为有很高的相关性[11]。在多数哺乳动物中，一雄一雌制的种类雌雄二态性的个体大小差异、与成年时间低于一雄多雌制。族群规模的平均值或最大值更大的种类比那些较小的种类更具二态性。
人类与灵长类中黑猩猩[97，156]和栖息在悬崖的阿拉伯狒狒[90]相比，具有小规模的群体狩猎行为。但不是其形成族群进化的主要动力。群体对个体的掩蔽作用和群体防卫应该是灵长类族群形成的主要进化动力。族群的社会行为与栖息地、婚配制度、父系行为和性别二态相关[11，53，68]。狼群和非洲猎狗群体能捕食大型猎物。有限空间资源使岛屿上海鸟和象海豹高密度群体繁殖[93]。近亲的阿拉伯狒狒和犬面狒狒的社会结构存在显著差异[90，118]。食物稀缺和分散使阿拉伯狒狒白天以单雄小群体活动。食物丰盛时也是如此。犬面狒狒受环境中捕食者的威胁，始终群体活动。松鼠猴捕食过程中的邻体干扰[157]。黑猩猩成群结队捕猎或跟踪大型猎物时会发出噪音[96、97、156]。研究捕食、食物、资源情况等单个因素对群体进化的影响强度，是一个非常复杂的问题，有许多讨论[57，76，77，78，93，146，164，183]。
4 能够进化的社会关系
一般复杂的社会群体围绕三种关系形成。（1）互利关系（reciprocity）[103，158]。（2）裙带关系（nepotism）[63，70，149]。（3）亲子关系（parental manipulation）。社会性是三类关系进化的动力。
5 亲子关系
亲体以牺牲对其它后代的抚育为代价，对某一后代个体的增加抚育，提高该个体的存活（从而增加繁殖机会）[159]。一些蚜虫在有性生殖阶段产生的最后一批卵形成的后代单性生殖产生许多孙代。因此，亲代与后代生殖利益一致。更与最后一代趋同。一雄一雌制的婚配体系中，如果出现乱婚，在共同后代的利益分配上，亲体间会发生利益冲突。当裙带关系拓展到亲子关系之外时，例如人类，雌雄亲代之间的冲突会变得更加复杂。族群间关系的进化可能是所有复杂社会系统分析的核心问题。由于亲子关系在社会行为进化中的中心地位和亲子关系特有的不对称性，核心亲子关系的进化特别重要[7，60，160，174]。
亲子关系的特点：（1）亲代通常比后代更大、更强，有主导行为的优势。（2）后代总是能从亲子关系中获益。在一些情况下，完全依赖亲代生活。（3）亲子关系的进化是因为互利。任何生物都不会进化出亲体行为，或延长对子代的抚育。因此，当后代把亲代的付出用来增加其包容性适应时，自然选择将倾向于结束亲子关系。否则有可能进化成寄生或捕食关系。
在成年后代中，相同的基因将在其亲代起相同的作用。以一个雌性亲本决定她对亲代资源的分配是为了最大程度地提高其整体的后代繁育成功率。假设某一幼体发生变异，导致亲代的资源分配不均等地有利于自己，从而降低雌性亲本整体的繁育水平。以这种方式提高个体在幼体时的适应能力的行为，在成体时一定会降低其适应能力，因为这种突变行为在后代比例的增加，使其后代任何个体都难从群体中获益。从而使不具备这种行为的个体获益。亲子关系中，后代会进化出服从亲体的倾向[174]。不同行为后代的生殖价值有所不同，在后代中利它行为向不均衡方向进化，从而最大程度地提高效益/成本，即亲体的总繁育能力。降低利它行为获得进化的问题比较复杂，一般需要：（1）非同胞后代侵入。（2）环境因素影响利它行为及其强度。
由于环境影响，亲代无法完全阻止后代的扩散和非后代的加入，而逐渐减少对后代的利它。后代迅速扩散虽然降低后代间繁育的互利，逃避捕食、远缘繁育优势、新领域等反而提高整体存活水平。例如，白尾鹿和叉角羚羊会分开安置同胎的两只幼仔[87]。在春天一起筑巢的同窝纸黄蜂可能会分开越冬[171]。环境可能是唯一阻止繁殖利它行为无限延长的因素，从而有利于后代独立。
在繁殖期，鹰和猫头鹰会每隔1-3天产卵，在第一个卵产出时开始孵化。孵化出的后代大小错开，可能更容易喂养。但如果出现食物短缺，较大的后代似乎经常吃掉较小的后代[79]。只要亲代不会将自身的身体资源像鸽子或雌性哺乳动物一样转化为后代的食物，这种同类相食在异步孵化鸟类中乎在普遍存在，有利于增加亲代繁殖水平[88，89]。繁殖中亲子关系的利它行为研究很多[3，11，30，31，59，73，97，100，150，108，130，131，132， 135， 143， 165，168， 149，159]。
6 亲子关系和远缘繁殖
显然，后代间合作有利于亲代，与远缘繁殖的显著优势之间存在着矛盾。有三种对策：（1）在后代性成熟，离开或驱散后代，或形成合作关系。（2）成年兄弟姐妹间单性合作。（3）成年兄弟姐妹间异性（可育）合作，主要集中在人类。人类个体发育行为如此复杂，有复杂的禁止近亲婚配的机制。后代合作的兄弟姐妹一般是同性别。如德克萨斯州的火鸡[165，166]，塔斯马尼亚州的本地母鸡[150]，狼[97，107，131，132]，以及一妻多夫制的人类社会[22，130]。后代之间利它行为差异的程度应与亲子关系强度成反比。
7 不同社会群体中社会行为的进化
7.1 无亲缘关系个体组成群体中的互惠关系
考虑一个由5只无亲缘关系的雄鹿组成的群体，适宜度分别为0.5、0.4、0.3、0.2和0.1。为简单起见，假设这种群体只在繁殖季节以外形成，其意义仅在逃避捕食。个体的适应性差异可能仅仅是存活到繁殖季节可能性的不同。由于单独行动的个体相对不易吸引捕食者，现在假设其平均适宜度为0.13。因此，在这个由五个雄性组成的群体中，劣势雄性将因离开该群体而获益。然而，在变小的群体中，其它雄性将降低适宜度，因此，它们的适宜度下降到0.4，0.3，0.2，0.1。现在新的最低级雄性也应该离开，在这种情况下，群体生活将不会维持下去。然而，另一种可能是，优势雄性可以向劣势雄性让步，使得其适宜度超过单独行动的个体，如果假设劣势雄性适宜度收益等于其它个体的损失（即收益=成本，或B=C），那么每个个体的适宜度变为0.49，0.39，0.29，0.19，0.14。稍微降低群体适宜度就能保留劣势雄性，完成群体适应。在任何个体都不能对近亲和远亲做出不同的识别或回应的群体中，群体会依据完全的互惠关系发展。另外，劣势个体的加入是否会改变优势个体的适宜度，取决于对主要捕食者的反应模式：如果大型雄性或独自或联合起来抵抗捕食，那么劣势个体就永远不会因为离开群体而获益，优势个体也很难通过劣势个体的存在获益。
在上述情况下，假如当一个体让给另一个体一个适宜度单位时，受益个体获得不是一个而是两个单位（B=2C）。在一个单纯互惠的群体中，每一个体都会持续提高自己相对其它个体和同类群的适宜度。由于群体内的利它行为，会得到双倍回报，互惠行为可以提高群体成员相对于群体外个体的适宜度，也促进了群体社会性发展。再有，假设上面例子中优势的群体成员（0.5，0.4，0.3，0.2，0.1）可以拿出0.15适宜度利它，那么群体成员的适宜度变为（0.50，0.55，0.60，0.65，0.70）。在这种情况下（B=C），个体间相适宜度不再相同，优势个体损失最大，劣势个体受益最多。如果B=2C或B=3C，就只有只有两个劣势个体受益。在这样群体中，那些能够抓住机会降低投入增加收入，或偷偷作弊的个体将获益。因此，识别作弊的能力，通过指责它人作弊而作弊的倾向也会增加[69，70，158]。
7.2 有亲缘关系一致个体所组成群体中的互利与裙带关系
还是上面的群體，但是假设这些雄性相互都有1/4的亲缘关系（如果它们只是平均有1/4的亲缘关系，但不能对群体中的近亲和远亲做出不同反应）。开始时的适宜度：
（0.5，0.4，0.3，0.2，0.1）。考虑上述第一种情况，劣势个体留在群体中是受益的（从遗传角度），因为尽管其的适宜度低于独立行，但仅仅通过留在群体中，它就能将亲属的适宜度从0.4，0.3，0.2，0.1提升至0.5，0.4，0.3，0.2，群体适宜度总计增加0.4。比它单独行动，群体所获得的适宜度（0.03）的四倍还多。使得这种亲缘间互利行为进化（即裙带关系进化成亲缘选择），如果选择持续下去，每个个体都会受到亲缘胁迫[63，70]。实际中，利它行为多见于劣势群体和有从属关系的群体。另外，优势个体有时更容易用较小付出而给出较大的收益。而弱势个体更容易成为大受益者（两种情况都导致B>C）。因此，对于优势个体施惠者来说，可能B>2C，而对于弱势个体施惠者则有B<2C。在这种情况下，优势个体会用较小的付出换取其它成员较大的获益，来维护群体，进而提高自身适宜度。在有亲缘关系的群体中，环境利它行为会促进包容性适应进化[63]。互惠关系和随之产生的作弊倾向也会在个体间亲缘关系一致的群体或或无法区分近亲和远亲的群体中进化。
7.3 亲缘关系不一致的个体组成群体中的互利与裙带关系
继续考虑这个群体，假设X（0.5）和Y（0.4）两个雄性是同卵双胞胎。其它个体彼此无关，与X和Y无关。如果（B=C），群体会在一个纯粹互惠关系中进化。每个个体只会让出足够把弱势个体留在群体中的那部分利益。但是如果B>C，如B=1.1C则X和Y两个雄性应互相给予超过任何情况下将弱势个体留在群体中所需的全部利益。如果其它的雄性仍然随机施惠，适宜度变为：（0.66，0.77，0.0825，0.11，0.1375）。这种结果，实际中没有。一般是同组无关个体不仅会排斥同组的双胞胎，获取它们的利益，还会在互惠的基础上在在们自己之间分配利益，使它们的适宜度不会这样大。使每个个体获益水平取决于其在群体内外的重要性。
由于社会环境不同，裙带关系有二种不同的形式。如果群体中个体有着相似的亲缘关系，它们的利它行为随机性强。如果群体中个体有着多样的亲缘关系，能够识别不同的亲缘关系，其利它行为具有选择性。这种裙带关系极其复杂。人类以外，大多数脊椎动物的个体间亲缘关系还很难为人所知[30，31，53，63-70，132]。一般个体对同一家庭成员或不同部落成员利它行为相对一致，区别较小。在对亲缘关系中等的个体时，裙带关系中等的利它行为差别很大。在同一家族尤为突出[63，142]。
8 裙带关系与互惠关系的进化
裙带关系意味着利益是由某一个体给予另一个体的，而不是互惠行为，前者的获益完全是由于二者之间的裙带关系。互惠关系的表现需要施惠者得到更高的利益回报。只有互惠关系能够在个体无亲缘关系的群体中进化。在亲缘关系一致的个体（或不能够区分亲缘关系远近，而只能够根据平均亲缘关系来做出反应的个体所组成群体）中裙带关系也会进化，直至只存在两类个体：群体成员和非群体成员。互惠关系也可以在这样的群体中进化。但互惠所得回报必须超过裙带关系的获益。
在亲缘关系不同的个体所组成群体中，若个体可以区分亲缘关系的远近，自然选择有利于近亲，不利于互惠关系。裙带关系向亲缘关系发展。在亲缘关系不同的个体组成群体中，裙带关系和互惠关系往往十分复杂。因此，互惠关系只能在无亲缘关系个体组成的群体中单独进化。但裙带关系不能独立于互惠关系进化。因为互惠关系永远是裙带关系能够进化群体中的潜在社会行为因素。婚配制度与社会性无关。
9 亲子关系的进化
现在假设上述同一群体中的五个雄性都是兄弟。它们的亲缘关系可能平均为1/2同父，1/4（不同父）等等。它们的整体最大价值代表亲代的最大适应性。如果它们进化的方向是最大程度地提高亲代的繁育水平，那么兄弟姐妹们的行为应该与无性繁殖群体或同卵多生的群体相同。
9.1 昆虫社会性的进化
社会性昆虫的亲子关系进化水平最高。在所有生物中，社会性昆虫是唯一进化出具有强制不育个体的生物，且外骨骼分化明显。实际上，完全社会性昆虫有两个独特的属性：不育个体和世代繁殖重叠。这里互利关系不是不育个体进化的主要因素。亲代对后代的长期抚育是形成完全社会性的关键因素。亲代对子代的控制：生理胁迫、信息素控制、产不同种类和水平的后代（如：蜂王和工蜂）。相关研究
很多[14，38，44，53，63，60，70，86，104，110，111，125，142，169，171， 172，174，176-178，181]。
纸黄蜂（Polistes fuscatus）的蜂王在春季开始营巢，在夏季发展成工蜂群体，在秋季繁殖出新的蜂王与雄蜂。新的蜂王与雄蜂离巢婚飞后，每个雄性只婚配一次，蜂王至少7-12次，在其它地方越冬。次年春季，蜂王會单独或同窝几个成群营巢。若蜂王成群一起营巢，则只有一只蜂王产卵，而其它蜂王则成工蜂。如果蜂王失踪，很长时间以后原本弱势雌性蜂王才开始繁殖[71]。一个拥有22个蜂房的热带纸黄蜂（Polistes canadensis）巢穴，第一次观察到时，巢穴内有5个雌性建造者。这些预备蜂王可能是姐妹，也可能不是。把优势蜂王移除后，预备蜂王为争夺巢穴战斗了三个星期。这种冲突为非同巢侵入者创造机会[171]。
9.2 人类社会
9.2.1 人类社会中的亲子关系与杀婴行为
至少在脊椎动物中，人类具有最出色的亲子关系，而且世代重叠。人类的亲子关系可延续5个世代（普通百姓）到120多世代（日本天皇家族）。包括可继承的土地、财富、各种特权资源和亲情关注。由于人类的种内选择，其亲子关系常常以杀婴形式影响性比，性比的亲缘选择只见于灵长类和人类[53]。人类杀婴行为广泛存在，一般发生在：双胞胎婴儿、相邻出生的婴儿、在严重干旱、饥荒等时期出生的婴儿以及与性别有关。南美洲Yanomamo印第安人的研究中，一个母亲为了照料2岁孩子[36]。在澳大利亚沙漠里，土著经常在干旱期有杀婴行为[20，21]。人类通过文化习俗保留了杀婴行为。显然，人类的文化史和繁育史不是相互孤立的[16，18，35，49，50，117，119，124，128]。新生儿的死亡使母亲在行为和生理上回到生育状态的时间能提前1-3年。叶猴王侵入一个新群体有杀婴倾向[112，154]。雄性黑猩猩攻击新入群的雌性并杀死其幼仔[33]。一般男性的生殖差异比女性大。多达1/4的成年雄性会缺少伴侣[36，37，109]。优势雄性不仅拥有大多数雌性，而且他们的儿子也有优势。在Yanomamo印第安人的四个村庄中，在61名成年男性中，有4名男性分别有41、42、46和62个孙辈后代，而没有1名女性有超过31个孙辈后代。而且，这4个是2对父子。那些父辈祖先强大的通常会获得优势[107]。对家畜的管理表现出人类的的性别选择：家畜饲养者不仅花很多倍的价钱购买优良雄性，用其与许多雌性婚配，还通过雄性确定血统，通常完全忽视雌性的血统。此外，大牧场重视优良的雄性能产生更多优良后代，个体养殖户重视雌性能产生后代，低质量的雄性对后代毫无意义。一般嫁给优势男性的妇女更具有杀女婴行为倾向，而嫁给弱势男性或根本没有合法婚姻的妇女则很少有。在一夫多妻制社会中头胎杀女婴的行为经常发生[2，36，121，129，152，159，162]。
9.2.2 亲子关系与更年期进化
一夫多妻制社会的亲子关系中更年期的进化。雌性达到这年龄阶段，照顾已有的后代比增加更多的后代更为有利。在一定程度上，人类母亲能够显著影响其后代婚配的成功率。如政治操控。母亲能够显著增加其子女繁育后代的能力。绝经期的妇女在一夫多妻制社会中有能力调整她们的繁育能力，其变化幅度接近于雄性，这种行为在更早的年龄阶段不可能实现。这种转变对孙辈后代数量和质量的影响极大。在高度一夫多妻制的社会中，年龄较大的雌性的等级异常显著。在这种社会中，后代雄性的等级和婚姻与母亲的等级密切相关。这种相关性在一雄多雌制的灵长类社会中非常广泛[83，84，88，141]。同样，在大象中，不再生育的老年雌性很常见，老年雌性作为环境信息库有利于后代逃避风险，提高繁活[99]。
9.2.3 亲子关系与一妻多夫
一妻多夫制在人类也是一种常见的婚配制度，与亲子关系和亲缘选择有关[22，59，124，130，143]。一般：（1）妻子的丈夫之间是兄弟，通常有继承关系、亲缘关系且居住地近。遗传本质是一夫一妻制。如塔斯马尼亚（Tasmanian）当地母鸡[150]。（2）妻子的丈夫之间没有亲缘关系，但财产、血统和住所通常与妻子相关。如果雄性能够交往其它雌性，实际上会转化成一夫多妻制的婚配制度。这种制度的雄性很少抚育后代。一般环境资源比较丰富。如鹬鸵[94，126]和水雉[81]。松鸦[30，31]和捕食大型猎物的野狗群[97，98，108，145]也有类似的情况。另外，裙带关系在人类繁育过程中非常重要而复杂。
10 群体选择
一夫多妻制的雌性比一夫一妻制的雌性生的孩子少，但她们可能有更多的孙辈后代[29，49，107，115，119]。类似的事情如：避孕、堕胎、杀婴，产后性禁忌[24，49，50，119，127，128]。但结果常常受到其它因素影响。当某些后代的遗传代表性与保留某些可遗传资源，例如良好的巢穴、洞穴及其结构（在群居昆虫中）、顶级领地（在鸟类或哺乳动物中）或牧场（在牧民中），甚至皇室头衔和其附属特权的能力最为相关时，世代延续的最佳方式（无论是遗传学上还是其它方面）都会将抚育集中在少数个体上。随着亲缘与群体中某一指定个体的距离越近，竞争压力越小，裙带关系越不能进化。
11 结语
人类社会是典型的群体选择。第一，人类群体是由相互竞争、个性明显的个体组成。这些群体常常会表现出种间关系。由于文化创新能力及其累积效应，能够迅速发展出超级的繁殖和竞争差异。第二，人类群体具有独特的能力，能够作为一个整体进行规划和行动，展望未来并有目的地执行旨在保持并提高其竞争地位的行动。最大限度地提升群体选择水平。通过群体的差异灭绝来进化[6，10，23，25，51，52，72，86，116]。群体的社会行为进化对群体和个体产生选择压力，使群体和个体向着新的各自方向发展。往往会产生难以预料的群体或个体结果。要注意群体也是organisms。
参考文献
[1] 黄大明，程孟力.进化稳定性对策与种群进化[J].中国科技纵横，2013，174（18）：178-182.
[2] 黄大明，陆佩瑶.人类杀婴行为[J].中国科技纵横，2019，324（24）：232-236.
[3] 黄大明，张天曦，李淑芬，等.自然种群中的同类相食[J].中国科技纵横，2019，307（7）：252-256.
[4] Aberle， D.F. et al.The incest taboo and the mating patterns of animals[J].Am. Anthropol，1963（65）：253-265.
[5] Alexander， R.D.Aggressiveness， territoriality， and sexual behavior in field crickets （Orthoptera： Gryllidae）[J]. Behaviour，1961，17：130-223.
[6] Alexander， R.D.The search for an evolutionary philosophy of man[J].Proc. Roy. Soc. Victoria，1971（84）：99-120.
[7] Alexander， R.D.Reproductive competition and the evolution of sociality[J].Am.Zool，1972，12（4）：648-649.
[8] Alexander， R. D.， Tinkle， D. W. 1968.A comparative book review of On Aggression by Konrad Lorenz and The Territorial Imperative by Robert Ardrey[J].BioScience，1968（18）：245-248.
[9] Alexander， R.D.The search for a general theory of behavior[J].Behavioral Science，1975，20（2）：77-100.
[10] Alexander， R.D.， Tinkle， D.W. A comparative book review of On Aggression by Konrad Lorenz and The Territorial Imperative by Robert Ardrey[J].BioScience，1968（18）：245-248.
[11] -[183]文獻略
