果实果糖代谢与品质评价研究进展

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　　摘要：果糖是果实风味品质的重要组分，通过遗传育种或栽培技术措施均可影响果糖的积累，进而影响果实风味品质。笔者对果实果糖的含量与变化、内部酶控调节、外源技术措施影响以及分析测定方法进行了较全面的综述，提出了分析测试果实果糖的果实品质评价方法。
　　关键词：果实；果糖代谢；品质评价
　　中图分类号：Ｑ９４４．５９；Ｑ９４６．３文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）08－1513-03
　　
　　Progress in Fructose Metabolism and Evaluation of Fruit Quality
　　
　　ＣＨＥＮ Ｌｕ，ＬＩＵ Ｊｉａｎ－ｌｉａｎｇ，ＣＵＩ Ｙｉｎｇ－ｄｅ
　　（Ｌｉｇｈｔ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ ａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｚｈｏｎｇｋａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０２２０， Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｆｒｕｃｔｏｓｅ ｗａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｆｌａｖｏｒ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｒ ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｃｏｕｌｄ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒｕｃｔｏｓｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｆｌａｖｏｒ． Ｔｈｅ ｆｒｕｃｔｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｅｎｚｙｍｅ， ｔｈｅ ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｍｅａｓｕｒｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｆｒｕｃｔｏｓｅ ｗere ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ． Ｔｈｅ ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｆｒｕｃｔｏｓｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｒｏｐｏｓｅｄ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｒｕｉｔ； ｆｒｕｃｔｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ； ｑｕａｌｉｔｙ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
　　
　　果实风味品质取决于糖度、酸度、合适的糖酸比以及挥发性芳香物质，而风味的浓度（甜酸适口或蜜甜）则与某种内含物的含量密切相关。果糖的甜度是葡萄糖的２倍，是蔗糖的１．８倍，提高果实的总糖水平或者通过增加果糖的积累来提高果糖与葡萄糖的比值（Ｆ／Ｇ），均可改良果实的风味品质。因此，近年来有研究试图通过遗传育种或栽培技术措施来提高果糖的积累水平，从而改善果实的风味品质［１］。不同种质资源因果实果糖含量的差异呈现不同的风味特点，甜度高或有蜜味的果实，如荔枝（Ｌｉｔｃｈｉ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｓｏｎｎ．）、桃［Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ（Ｌ．）Ｂａｔｓｃｈ］、苹果（Ｍａｌｕｓ pumila Mill.）、龙眼（Ｄｉｍｏｃａｒｐｕｓ ｌｏｎｇａｎａ Ｌｏｕｒ．）、柑橘（Ｃｉｔｒｕｓ ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ Ｂlａｎｃｏ）、西红柿（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌｌ．）等是以积累果糖为主的［２－５］，但品种间存在很大的差异，如荔枝［２］、桃等［３］；而不同的技术措施也可以影响果实果糖的含量，进而改进果实风味品质，如ＡＢＡ处理［６］、套袋［７］、配方施肥［８，９］、ＣＰＰＵ［Ｎ－（２－氯－４－吡啶基）－Ｎ’－苯基脲］处理［１０］等。本研究对果实果糖代谢及其果糖对果实风味品质的影响进行了综述，以期通过对果糖的定量或定性分析来评价果实的风味品质。
　　１果实果糖含量及其在发育过程中的变化
　　在果实生长发育期间，果糖、葡萄糖和总糖的含量都随成熟进程上升，特别是果糖含量。荔枝品种糯米糍和淮枝果实假种皮中的总糖、葡萄糖和果糖的含量，随成熟进程上升，至成熟后期蔗糖积累减少，单糖积累增多，总糖含量因此提高［２］；而在果实发育后期，白糖罂的可溶性糖、蔗糖含量比妃子笑要低［２］。果糖、葡萄糖和蔗糖是龙眼假种皮的主要糖类，但不同品种中这３种糖的比例有较大差异，根据单糖与双糖的比例，可将不同的龙眼品种分为３个类型，分别是蔗糖积累型、还原糖积累型和中间类型［５］。
　　红肉脐橙（Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｏsbeck cv． Caracara）果肉中的蔗糖主要在果实着色前积累，而葡萄糖和果糖主要于果实成熟期积累。成熟时果肉中葡萄糖、果糖和蔗糖含量的比例约为１∶１∶２，表明红肉脐橙果肉以积累蔗糖为主；果皮蔗糖含量也于果实着色前迅速增加，着色期和成熟期逐渐下降。而葡萄糖和果糖于着色期以较快的速度积累，成熟期维持在稳定而较高的水平，成熟时果皮葡萄糖、果糖和蔗糖含量的比例约为２∶２∶１，表明成熟红肉脐橙果皮以积累己糖为主［１１］。
　　西红柿果实中干物质含量占５％～６％，其中糖分占干物质量的５５％左右，主要是果糖和葡萄糖。西红柿的生长发育可以分为产量形成期和品质形成期。在产量形成期内，果糖和可溶性总糖含量逐渐升高，淀粉含量逐渐下降，蔗糖含量先升高后下降，变化不剧烈，以积累淀粉为主。在品质形成期，果糖含量升高，淀粉含量下降，蔗糖和可溶性总糖变化不明显，以积累果糖为主［１２］。
　　苹果加工品种瑞林以积累果糖为主，成熟果实的果糖含量占总糖的５３．５８％，葡萄糖占２４．８５％；加工品种瑞丹也以积累果糖为主，其次是蔗糖，二者分别占总糖的４５．５２％和３５．３９％；加工品种瑞星是蔗糖、果糖积累并重型品种，蔗糖含量占４７．９４％，果糖含量占４６．６５％［４］。从９９份桃种质的果实糖酸组分含量特点结果可见，桃果实中的可溶性糖主要是蔗糖，约占总可溶性糖的７３％［３］。枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ Ｍｉｌｌ．）果实中主要的糖为葡萄糖、果糖、蔗糖，成熟时葡萄糖含量为４９．９９ ｍｇ／ｇ（ＦＷ）、果糖为４１．７４ ｍｇ／ｇ（ＦＷ）、蔗糖为７．５０ ｍｇ／ｇ（ＦＷ）［１３］。
　　２果实果糖代谢的酶控调节
　　果实果糖的含量与蔗糖合成酶、转化酶、酸性转化酶及中性转化酶等酶活性有着密切的关系，但与蔗糖磷酸合成酶无明显的相关性。在西红柿果实发育过程中，果实果糖与蔗糖合成酶活性的相关系数为－０．９５９ ８，与转化酶的活性在果实整个发育期均呈显著的正相关。在果实整个发育期，果糖的含量与蔗糖磷酸合成酶的活性无显著相关，转化酶与蔗糖合成酶的共同作用是影响西红柿果实中果糖积累的重要因素［１２，１４］。猕猴桃（Ａｃｔｉｎｉｄｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｐｌａｎｃｈ．）采后果实中淀粉酶活性快速上升于果实软化启动阶段，随着果实进入快速软化阶段，淀粉迅速水解，葡萄糖和果糖快速积累，蔗糖磷酸合成酶活性增加，酸性转化酶活性下降，蔗糖积累；至果实软化后期，蔗糖磷酸合成酶活性降低，蔗糖含量下降［１０］。
　　酸性转化酶活性的调节对于作物碳同化物库器官发育和库强调节具有关键作用。苹果果实发育过程中，伴随着果糖的积累，酸性转化酶活性逐渐下降；酸性转化酶Ｗｅｓｔｅｒｎ印迹试验检测到一条３０ ｋｕ的多肽，其信号强度随发育过程而增加；果糖参与诱导了苹果果实酸性转化酶翻译后或易位后的抑制性调节，这种调节机制不同于已有的调节机制，即化学反应平衡系统中的己糖产物抑制，以及与多肽抑制因子有关的活性抑制，而是似乎诱导了有关抑制基因的表达或对酸性转化酶结构进行了某种修饰［１５］。
　　植物果糖激酶（ＦＲＫ）在果糖磷酸化中起着重要的作用，是果糖代谢的关键酶，它受两个基因（Ｆｒｋ1、Ｆｒｋ２）控制，可调控果糖和葡萄糖在己糖中的分配而不影响总糖和总可溶性固形物的含量［１６］。通过对温州蜜柑（Ｃｉｔｒｕｓ ｕｎｓｈｉｕ Ｍａｒｃ．）酶活性的分析表明，果实中的果糖激酶活性随果实的发育成熟而降低，同时，果实中的果糖不断积累，在果实整个发育过程中果糖含量与果糖激酶活性呈极显著的负相关［１６］。果实成熟过程中，草莓（Ｆｒａｇａｒｉａ×ａｎａｎａｓｓａ Ｄｕｃｈ．）聚合果的果顶部分含糖量高，中间部位次之，果柄端最低。其转化酶活性呈现与糖含量相似的梯度变化，而己糖激酶则表现出与糖梯度相反的变化，表明聚合果顶端转化酶活性高，有利于形成蔗糖梯度，从而促进光合产物向果顶端转移；聚合果近果柄端的己糖代谢酶活性高，促进了果柄端的己糖消耗，导致果柄端相对低的糖含量［１７］。
　　３果实果糖含量变化的技术措施调节
　　外源激素处理可调节果实发育过程中果糖的含量变化。在幼果期和着色前用外源ＡＢＡ和ＧＡ３处理红肉脐橙，结果ＡＢＡ显著或极显著提高了果实成熟时的果糖与总糖含量；高浓度的ＧＡ３处理极显著降低了果实果糖与总糖的含量。表明着色前较低浓度的外源ＡＢＡ处理（１０、５０ ｍｇ／Ｌ）可提高果实中一种或几种糖的含量，而较高浓度的ＧＡ３处理（２５０、５００ ｍｇ／Ｌ）则严重阻碍了果肉中糖的积累［６］。用乙酰水杨酸处理西红柿果实，在西红柿果实不同的发育期，果实果皮、胶质胎座和心室隔壁等不同部位中，果糖、葡萄糖和蔗糖的含量均表现出不同程度的增加，说明乙酰水杨酸具有提高西红柿糖分含量的作用［１８］。用５ ｍｇ／Ｌ ＣＰＰＵ处理猕猴桃，可使美味猕猴桃可溶性总糖含量增加，果糖含量比对照增加了８２．３３％，而２０ ｍｇ／Ｌ ＣＰＰＵ处理使可溶性总糖含量和果糖含量比对照明显下降［１０］。
　　氨基酸肥和稀土肥等肥料在冬枣（Ｚｉｚｙｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂａ Ｍｉｌｌ．）生长期施用后，于花后９０～１１０ ｄ，果实果糖快速增加，明显地提高了果糖的含量［８］。磷酸二氢钾叶面喷布甜瓜（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｍｅｔｏ Ｌ．），也可以增加其果实果糖的含量［１９］。
　　用塑料大棚栽培的红肉脐橙，棚内果实的果皮颜色向桔红色转化时，可溶性固形物含量和糖酸比升高，虽然蔗糖、葡萄糖和果糖含量均增加，但以果糖含量增加的幅度较大，这可以明显提升品质［２０］。但果实套袋（幼果期开始套袋，果实着色前拆袋）和摘叶处理会影响果糖的含量与果实风味，如脐橙和苹果套袋极显著降低了果肉果糖的含量，但总糖含量与对照相比无显著的差异［７，２１］。
　　需要后熟的果实在进行采后处理后，可以增加果实果糖的含量。矮生巴西香蕉［Ｂｒａｚｉｌｉａｎ ｂａｎａｎａｓ （Ｍｕｓａ） ｓｐ．］在采后进行辐照处理后，可使蔗糖含量随辐照剂量的增加而迅速降低，而果糖则会增加，表明辐照处理使果实的蔗糖水解增加了［２２］。
　　４果实果糖的分析测定与品质评价
　　果实果糖的破坏性定量分析常用方法为色谱法和荧光分析法［５，２３］。气相色谱分析条件一般为使用ＦＩＤ检测器，进样口温度２５０℃，检测器温度２７０℃，Ｈ流量４０ ｍＬ／ｍｉｎ，Ｎ流量２５ ｍＬ／ｍｉｎ，空气流量４００ ｍＬ／ｍｉｎ，柱头压１０.３３５ kPa，进样量１ μＬ，分流比６０∶１，升温程序为１３０℃保温１ ｍｉｎ，８℃／ｍｉｎ 升温至１５２℃，１２℃／ｍｉｎ升温至１７６℃，１６℃／ｍｉｎ升温至１９８℃，２０℃／ｍｉｎ升温至２３８℃，２４℃／ｍｉｎ升温至 ２８０℃，最后在２９０℃保持２ ｍｉｎ［２４］。液相色谱分析条件一般为色谱柱使用Ｓｅｒｉｅｓ２００胺基柱，２５０ ｍｍ×４．６ ｎｍ；或色谱柱为Ａｇｉｌｅｎｔ胺基柱，１５０ ｍｍ×４．６ ｎｍ；柱温３５℃；流动相为乙腈∶水＝７０∶３０（Ｖ／Ｖ）；流速１ ｍＬ／ｍｉｎ；进样量１０．０ μＬ。
　　而果实果糖的无损检测方法有光谱法和核磁共振法，常用于果实采后品质评价和果品在线分级。有学者用红外光谱扫描法进行无损量化分析果糖、葡萄糖和蔗糖等内含物的光谱变化特征，从而进行品质分析与果品分级［２５，２６］；也有用核磁共振扫描法了解果实可溶性糖等内含物含量与状态，以预知果实的成熟度［２７，２8］。
　　作者研究贡柑（Ｃｉｔｒｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｏｓｂeck ｃｖ． Ｄｅｑｉｎｇ ｔｒｉｂｕｔｅ ｏｒａｎｇｅ）果实的果糖、葡萄糖、蔗糖的红外光谱结果表明［29］，吸收主峰分别在１ ６３７．６、１ ６４７．３ ｎｍ处时属Ｃ＝Ｏ的伸缩振动（峰位Ⅰ），吸收主峰分别在１ ０６１．５、１ ０３３．０、１ ０４９．２ ｎｍ处时则为Ｃ－Ｏ伸缩和Ｏ－Ｈ面内弯曲振动（峰位Ⅱ），吸收主峰在９９４．７ ｎｍ处时属于环状的Ｃ－Ｏ伸缩振动。贡柑果实果汁红外光谱在峰位Ⅰ附近峰位差异性大，是可以直接用于可溶性糖组分定性分析的波数；在峰位Ⅱ附近峰位差异性小，可用于定量分析蔗糖等可溶性糖总量的变化。贡柑不同采收期的果实可溶性糖的红外光谱表现出明显的差异，采收迟的果实表现出接近果糖的红外光谱特征。
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