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真核细胞中的囊泡结构应引起我们的重视

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  摘要:自细胞生物学单独成为一门独立的学科之后,生命活动的各种现象和本质都要在细胞中去寻找,细胞内的各种细胞器是细胞内发生各种生物化学反映的重要场所,因此,各种细胞器的结构和功能是许多细胞生物学家研究的重要领域。就细胞内囊泡这种结构是否应该单独列为一种细胞器,笔者提出了自己的观点。
  关键词:真核细胞 细胞器 内质网 高尔基体 囊泡
  中图分类号:G632 文献标识码: C 文章编号:1672-1578(2011)11-0157-02
  
   1969年,罗马尼亚生物学家Caro和Palade做了一个有名的实验,他们用同位素示踪技术研究了蛋白质的合成过程。用3H-亮氨酸对胰腺的胰泡细胞进行了脉冲标记。在标记了3min后,放射自显影银粒首先出现在内质网区;在追踪17min后,银粒出现在临近高尔基体的内质网区、高尔基体及其附近的分泌小泡上;等到117min后,有标记氨基酸的蛋白质只见于近细胞顶端的酶原颗粒中。实验显示了分泌蛋白在细胞中的合成、转运和形成分泌泡的途径。高尔基体起转运、分选和包装的作用。
   对高尔基体的结构进行研究,我们通常将它的结构分为两个面,即形成面(forming face)和成熟面(mature face), 四个部分,即顺面膜囊(cis Golgi)、中间膜囊(medial Golgi)、反面膜囊(trans Golgi)、周围大小不等的囊泡。形成面靠近细胞核一侧,有小囊小管连接形成网状;成熟面面向细胞质膜一侧,常见有许多大囊泡。四个部分顺序由细胞核一侧向细胞质膜依次连接。因此我们把这四个部分合在一起也称为高尔基复合体(Golgi complex)。
   囊泡是内质网、高尔基体、细胞质膜之间运输分泌蛋白和其他蛋白的载体,将初加工或再加工的蛋白质分类包装后运送到特定的部位。
   从化学成分上分析,囊泡同样与内质网膜、质膜一样含有蛋白质、脂质和糖类,脂质主要成分为胆固醇和磷脂。通常学者认为囊泡是高尔基体或内质网以出芽方式形成的,它可以在内质网、高尔基体、细胞质膜以及其它细胞器(如溶酶体、液泡等膜结构)之间进行转运,从而将包裹在囊泡内的蛋白质运送到相应的靶受体。囊泡运送完蛋白质后,可以与靶受体的膜相互融合,从而成为受体膜的一部分。一直以来,我们都把囊泡看作是高尔基体膜或内质网膜的一部分。
   在细胞学的研究过程中,我们对细胞器的划分主要依据它的结构和功能,如果某种细胞结构,在结构上是完整的,并且能独立完成细胞内的某一项复杂的功能,我们就可以认为它是一种独立的结构,即细胞器。囊泡虽源自于高尔基体或内质网,但它却不同于高尔基体。我们在研究细胞内的结构时,通常都认为具有膜结构的细胞器都是膜的衍生物,只是由于演化过程中它们的结构发生了很大变化,从而功能也不完全相同。最典型的例子就是线粒体的质膜内陷学说,当然囊泡也不例外。囊泡所形成的球状体是封闭的,成泡状,有别于高尔基体的囊状结构。如果用微管蛋白酶对高尔基体进行溶解,虽高尔基体可以形成许多囊泡状结构,但却失去了原有蛋白质、脂质加工和包装的功能。可以说,囊泡和高尔基体是完全不同的结构。
   其次,在运输蛋白质的过程中,囊泡表现在种类具有多样性,运输方向上具有特异性。目前发现的三类小泡具有代表性,网格蛋白有被小泡,COPⅡ有被小泡,COPⅠ有被小泡都说明不同种类的囊泡可能执行不同的功能。网格蛋白有被小泡主要负责蛋白质从高尔基体反面膜囊向质膜、胞内体或溶酶体和植物液泡运输;COPⅡ有被小泡主要负责从内质网向高尔基体的物质运输;COPⅠ有被小泡重要负责回收、转运内质网逃逸蛋白返回内质网。在运输方向上,从内质网上形成的囊泡只能将某些蛋白质运送到高尔基体顺面囊膜上,但不能直接运送到高尔基体中间囊膜或质膜及其它膜结构上;从高尔基体反面囊膜上产生的囊泡只能将某些蛋白质运送到质膜上,同样也不能运送到其它细胞膜结构上。
   第三,当囊泡包裹着蛋白质向相应靶结构一边运输的同时,我们还不能肯定是否也对它包裹着的蛋白质做进一步的加工(许多学者认为对蛋白质的加工只表现在内质网和高尔基体内部),究竟离开高尔基体进入囊泡内的蛋白质在囊泡内都发生了哪些变化,以及最终和相应的靶结构融合时的蛋白质前后之间有无区别,现在我们知道的很少。如果说两者之间没有区别,那么从高尔基体到靶结构这段距离囊泡又是如何维持它所包裹的蛋白质原有形态的;如果说两者之间有区别,那么囊泡的作用不仅仅是作为蛋白质运输工具,它应该还有其它重要功能。笔者一直都在猜想:当蛋白质被包裹进囊泡后,在囊泡内肯定发生了某些变化,并且这种变化对于某些蛋白质的加工和修饰是必须的,也就是蛋白质由不成熟向成熟阶段的转变其实有时候也发生在囊泡内。
   第四,囊泡在对蛋白质运输时或多或少都需要能量的供给,这种能量的利用方式与内质网、高尔基体对能量的利用方式是否相同。内质网、高尔基体很多时候相对于整个细胞来讲是一种静态的结构,但囊泡随时都在运动,都在发生融合,其利用能量的方式肯定比其它膜结构更方便,更高效,它应该有自己独立的能量转化系统,否则被包裹的蛋白质就不能快速地被它转运到不同地点。可见,囊泡有别于高尔基体,也有别于细胞其它膜结构。
   当然,上述一些观点在某些方面还缺少实验证据,但我们已经充分认识到了囊泡在细胞内部所承担的重要使命,因此,科学家把它比喻为“运输舰艇”,没有“运输舰艇”的存在,“海洋中的岛屿”就无法联系在一起,它们之间的物质、能量、信息交流就会中断,从而细胞就会失去许多重要生理功能。我相信,随着细胞生物学的深入研究,更多学者会越来越多地发现囊泡的重要功能,并且不再把它仅看作是高尔基体的一部分,而应该单独看作是一类细胞器。
  
  参考文献:
  [1]潘大仁.细胞生物学[M]. 科学出版社,2007.
  [2]翟中和.细胞生物学[M].高等教育出版社, 2003
  [3]沈萍.微生物学[M].高等教育出版社,2004
  [4]殷俊才详解分泌蛋白的合成和运输[J].中学生物教学,2011.05.

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