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摘 要：南黄海绿潮大规模暴发已持续14年。因暴发面积广、持续时间长等，对水产养殖、渔业活动、景观和生态服务功能造成重大影响，持续引起世界关注。本文研究了紫菜筏架上的固着绿藻种类组成与生物量变化，并阐述了绿潮藻在南黄海海域漂浮过程中优势种群的演替规律。了解绿潮暴发源头、漂浮过程的物种组成，或为实现从源头防控绿潮、维护海洋生态稳定奠定基础。
关键词：南黄海; 固着绿藻; 绿潮藻; 种类组成; 演替规律
中图分类号：X55 文献标识码：A 文章编号：1006-3315（2021）8-068-002
1.黄海绿潮简介
绿潮是指海洋大型藻类在适当水文条件下暴发性繁殖或聚集成大面积并漂浮的海洋生态异常现象，具有明显的季节性。2012年以来，中国黄海绿潮最大分布面积近60000km2，最大覆盖面积一度达到594km2[1]。5月至7月期间，营养物质充足的条件下，环境因子主要包括温度、光照、盐度以及洋流等可为绿潮藻的快速繁殖提供适宜条件。在一系列季风和海洋动力因子驱动下，绿潮由江苏沿岸向北漂至山东省沿海。
因绿潮生物量大、漂移路径长且影响范围广，绿潮藻特殊的生理结构，能使其长时间在海面漂移等特点，在过去十多年，黄海绿潮引起了学者的关心和当地政府的重视。国内外学者对此展开了大量的研究，一致认可苏北浅滩地区紫菜养殖筏架区为主要起源的假设，也有学者提出繁殖体起源、多点起源以及沉降起源假设。紫菜养殖筏架区固着的绿藻种类繁多，主要有盘苔（Blidingia sp.）、曲浒苔（Ulva flexuosa）、缘管浒苔（Ulva linza）、扁浒苔（Ulva compressa）和浒苔（Ulva prolifera）。对于绿潮藻的生理生态方面与溯源、漂移路径等研究已十多年，作为综合防控绿潮的基础，从不同的角度对绿潮展开系统探讨极为重要。
2.固着绿藻种类组成与生物量
2.1固着绿藻演替规律
2009年秋季苏北浅滩紫菜养殖区筏架上并未发现固着浒苔。2010年10月，筏架上开始检测到少量固着浒苔[2]。2011年11月至次年1月，紫菜养殖筏架的固着绿藻主要为：扁浒苔、曲浒苔、浒苔、缘管浒苔[3]。2012年3月下旬筏架上开始出现较小生物量的浒苔，固着绿藻主要为盘苔、扁浒苔和条浒苔（Ulva clathrate）等，4月和5月浒苔生物量呈递增趋势[4]。研究人员在苏北浅滩主要检测到三种大型藻类物种：浒苔、缘管浒苔和盘苔。3月份固着绿藻中浒苔生物量较少，4月和5月浒苔与盘苔成为筏架固着绿藻主要优势种。2017年3月底紫菜养殖区筏架定生绿藻主要由曲浒苔、盘苔、扁浒苔和缘管浒苔等物种构成，绿藻生物多样性较往年略有提高。5月初主要优势种转变为曲浒苔和盘苔，固着绿藻群落中开始出现浒苔，但所占生物量比例仅为15%[5]。
在历年的绿藻监测调查中，紫菜养殖筏架固着绿藻表现出不同的生物多样性和生物群落构成。秋冬季节筏架固着绿藻生物群落主要是由5～6种绿藻组成，9月至10月养殖户安放紫菜养殖筏架之后，筏架上的固着绿藻具有较高的生物多样性，其中盘苔占主导地位（80%），其次为曲浒苔、缘管浒苔、扁浒苔、浒苔、条浒苔等。而从当年12月至次年2月，紫菜筏架上的生物量较低，但筏架上存在多种石莼属绿藻[6]。随着温度升高，绿藻生物量猛增，固着绿藻的生物多样性呈明显的下降趋势，次年夏季固着绿藻生物群落主要由2～3种绿藻组成，分别为：浒苔、盘苔和扁浒苔，其中浒苔比例最高可达到20%～40%。
2.2固着绿藻生物量变化
筏架固着绿藻的生物量变化的季节性差异比较大，总体呈现“抛物线”型：当年11月时生物量第二高，次年2月时生物量最低，在4～5月时固着绿藻生物量达到最高水平[3-4]。春季温度等条件适宜绿藻生长，绿藻大量固着在紫菜筏架上并迅速生长，在近2个月时间内固着绿藻的生物量可以快速增长到近万吨（湿重）[3，7-8]。由于5月的筏架回收和海水温度上升，筏架固着绿藻生物量一般在5月达到峰值。
2009年Liu等[9]在南通至连云港养殖筏架上统计到浒苔最大生物量为91～505kg/ha（湿重），合计4956t。2010年研究人员统计如东海区紫菜养殖区、沿河堤坝、入海河道以及养殖池溏绿潮藻生物量，得出如东岸基固着绿藻湿重总量为5847t，其中大部分为如东海区紫菜养殖筏架上的固着绿藻，为3，951t[10]。2011年固着绿藻总生物量暴发式增长，湿重达到14，198t，其中浒苔约占总生物量的40%，为6000t[2]。2012年估算筏架固着绿藻的总生物量，结果表明至5月中旬筏架固着绿藻超过17，000t[6]，其中6500t的浒苔被释放到海水成为漂浮綠藻。2013年Zhang等[7]结合现场调查与多源数据评估，认为苏北浅滩固着浒苔生物量为2784t（湿重）。张等[11]随机抽取2017年5月苏北浅滩紫菜养殖区筏架和缆绳并统计刮落绿藻生物量，估算累计生物量可达万吨（湿重）。
3.漂浮绿潮藻种类组成及演替规律
3.1筏架上刮落绿藻为漂浮绿潮提供生物量
2009年至2011年的调查情况显示[12]，零星漂浮绿藻发现时间一般为4月中下旬至5月上旬，主要在竹根沙、蒋家沙和东沙紫菜养殖区。而每年4～5月份苏北浅滩紫菜养殖活动进入尾声，5月中旬至6月初，紫菜养殖筏架设施被养殖户回收。由于运输成本较高，养殖户们清理筏架的过程中，筏架上的固着绿藻会被丢弃在浅滩。张清春等[11]研究发现，筏架固着绿藻自然脱落率仅为3.58%±0.78%，估算筏架回收作业过程中缆绳上刮落的绿藻生物量，2017年整个苏北浅滩刮落的绿藻生物量可达到万吨（湿重），筏架回收作业后海域漂浮绿藻生物量是作业前的7.6倍。由此可进一步判断，刮落绿藻是海水中漂浮绿藻的主要来源，其生物量对南黄海绿潮的形成和规模大小起到了至关重要的作用。
3.2漂浮绿藻演替规律
漂浮绿潮藻初始生物量约为5，000t，短短两个月的漂流生长后可增长到上万吨（湿重）。DNA序列分析表明，漂浮绿潮藻优势类群先后出现次序为扁浒苔、曲浒苔、缘管浒苔及LPP类群，最后出现浒苔，并且仅有浒苔成为优势种，且漂浮扩散到山东青岛，形成绿潮[13]。2011年11～12月，在江苏如东海区条斑紫菜养殖筏架上发现固着生长的浒苔，其形态与2008年黄海大规模漂浮浒苔相同，且ITS序列和5SrDNA间隔序列分析表明，漂浮种与2008年黄海绿潮优势种完全相同，结果证明2007年以来的近五年黄海绿潮浒苔具有高度的遗传相似性，确认了连续暴发的绿潮主要是由单一优势种浒苔暴发性生长造成。
2012年及以后，漂浮绿潮藻演替规律变化较大。浒苔较早出现并贯穿大规模暴发全过程，其它3种浒苔属绿藻伴随发生，但也仅优势种浒苔大规模暴发并漂至山东海区。ITS和IGS序列对比、ISSR图谱的分子系统发育分析和黄海绿潮浒苔特异性SCAR标记的扩增结果表明，2012年以来漂浮浒苔仍与以往漂浮浒苔起源相同。
4.结论
江苏紫菜养殖区固着绿藻主要为盘苔。由秋季至次年夏季，紫菜养殖筏架上的定生绿藻群落表现出以“盘苔——曲浒苔——扁浒苔”等为主逐渐演变成以“盘苔——浒苔”等为主。在固着绿藻生长初期（秋冬季），绿藻种类多样性达到顶峰，但筏架上很少发现浒苔的踪迹。渔民回收筏架前（次年4～5月），固着绿藻仅为2～3种，浒苔的生物量猛增，最多可达总生物量的50%。研究人员2010年10月在紫菜养殖筏架上检测出浒苔，但多数研究是在3～4月份出现浒苔。浒苔漂离苏北近海时的生物量较大，由此认为在绿潮形成初期（3月至4月中上旬），因种间竞争或者气候条件限制，导致浒苔幼苗个体较小且难以被发现。
除全球变暖和水体富营养化外，辐射沙洲紫菜养殖规模的不断扩大是绿潮暴发的重要诱因。2007年在南黄海发现零星漂浮浒苔，2008年紫菜养殖规模猛增至60万亩，随后南黄海海域出现大面积绿潮。通过比对养殖区固着浒苔与海上漂浮浒苔的ITS与5S序列、ISSR图谱分析和浒苔特异性SCAR标记研究，两者被证实为同源，此结果更加肯定了苏北浅滩地区紫菜养殖区为主要起源的假设。目前对绿潮的研究已进入综合防控阶段，研究固着绿藻与漂浮绿藻的种类组成与种群演替，结合研发新型阻固着缆绳材料，可从源头防控绿潮。另外，绿潮藻可用于生产肥料、食品和饲料等，古时就有记载浒苔的多种利用方法，通过生物综合利用法促进当地经济发展的同时，也能降低绿潮对海洋环境的危害。
基金项目：自然资源部大都市区国土空间生态修复工程技术创新中心开放课题（CXZX202006）
参考文献：
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