植物内生菌对植物寄生线虫的预防与防治进展
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摘要：本文介绍了植物寄生线虫的危害以及农林生产中主要危害的线虫种类和主要植物线虫病害，并就植物内生菌对植物寄生性线虫的预防与防治的研究现状与研究展望，进行了综述。
关键词：植物内生菌;植物寄生线虫;生物防治;研究进展
1 植物寄生性线虫对农业影响的现状及基本防治手段
据国外最新调查结果显示，植物寄生线虫每年带给美国种植者的损失高达近百亿美元，影响作物约占全国农作物产量的15%，而植物寄生线虫给全球农作物带来的损失年均高达1000亿美元，占整个植物病虫害带来损失的2/3。针对这种严峻现状，植物寄生线虫的预防与防治已迫在眉睫。以往对植物线虫的防治的方法主要分为：农业防治、化学防治、物理防治和生物防治。尽管农业防治、化学防治、物理防治在以往的防治中效果显著，但是同样存在弊端。农业防治费时费力;物理防治中高频很难控制温度、射线尚未用于实践，汰选适用范围小;化学防治杀线虫剂防效不够理想，成本高、药源短缺、对人畜毒性大、对环境污染严重。因此在全球推行绿色生产的大坏境下，生物防治方法日益流行，并且被认为是目前最环保且最具有研究前景的防治手段。
2 当前农林生产中主要危害的线虫病害种类
2.1 果树与林木线虫病害
松材线虫病：松材线虫病是由松材线虫引起的松属树种毁灭性死亡的一种极其危险的流行性病害，它的蔓延速度极快，危害极严重，被称为“松树的癌症”。该病主要分布在东亚、欧洲等国家，给国民经济和生态环境造成严重损害。
香蕉穿孔线虫病：香蕉穿孔线虫病是由香蕉穿孔线虫引起的，该病地理分布广泛，几乎遍布于世界上大多数香蕉产区，是香蕉生产上的重要危害。
柑橘根结线虫病：为害柑橘的根结线虫大体上有12种。该病地理分布广泛，在印度、苏里南、澳大利亚、以色列等地，以及我国台湾、广东、广西、福建、四川、湖北等省均有分布。
柑橘慢性衰退病：柑橘慢性衰退病是由半穿刺线虫引起的，柑橘受害后可减产30%～50%，严重时甚至达100%。该病目前已遍布世界各柑橘主产区，我国主要分布于湖南、湖北、广东、广西等省区。
2.2 水稻线虫病害
影响水稻产量的水稻线虫主要有水稻潜根线虫、茎线虫、干尖线虫、根结线虫和胞囊线虫。上述病害除水稻茎线虫外，其他在我国稻区都有分布。
2.3 麦类作物线虫病害
麦类作物线虫主要包括胞囊线虫、茎线虫、粒线虫、根结线虫、亚粒线虫、滑刃线虫、根腐线虫等。我国的麦类作物线虫病害主要有小麦粒线虫病和胞囊线虫病。
2.4 经济作物线虫病害
花生根结线虫病由花生根结线虫和北方根结线虫引起，现已普遍分布于世界主要花生产区。
大豆胞囊线虫病是由大豆胞囊线虫引起。在日本、美国、俄罗斯、加拿大、哥伦比亚、朝鲜、韩国以及埃及等地均有大豆胞囊线虫病害的报道。我国大豆主产区的黑龙江、吉林、辽宁三省普遍发生此病。
马铃薯胞囊线虫病是马铃薯作物上最重要的病害之一。该病病原为马铃薯金线虫和马铃薯白线虫。目前该病在五大洲40多个国家均有分布，我国因加入WTO，也导致了该病的传入。
除上述病害外，我国还普遍存在甘薯茎线虫病、烟草根结线虫病、蔬菜线虫病害等。
3 植物内生菌
植物内生菌指那些在其生活史的一定阶段或者全部阶段生活于健康植物的各组织和器官内部的真菌或者细菌，被感染的宿主植物（至少是暂时）不表现出外在症状，是一个生态学概念，而非分类学单位，并且其具有丰富的生物多样性和普遍存在性。
3.1 植物内生菌对植物线虫防治研究进展
内生真菌对植物线虫的防治：目前，采用内生真菌代谢物直接防治作物病害的文献报道较少，多数处于未公开状态或以专利的形式公开。由Muscodeor albus代谢产物生产的药剂对植物线虫有明显抑制作用，其通过内生真菌产生易挥发性物质来间接防治植物病害。M.albus代谢活性物质对西红柿根结线虫的防治效果比天然M.albus熏蒸处理的效果更好。
在番茄上接种尖芽孢镰刀菌后，其根系处南方根结线虫的根结数明显减少，线虫的数量也与未接真菌的对照相比减少了36.0%～55.9%。
内生细菌对植物线虫的防治：内生细菌作为潜在的生防资源，已成为近年来生防菌剂开发的热点，但是关于植物内生菌对植物线虫的防治研究并不多，而且比较零散。下面分别从其产生杀线虫活性代谢物化合物、改变寄主根系分泌物、竞争营养和空间位点、诱导植物系统抗性四个机理方面进行了归纳。
多数内生菌对植物寄生线虫的影响是通过产生次生代谢产物对线虫体内不同酶系和代谢反应的作用而致使线虫活性下降甚至死亡。荧光假单胞菌89B61、孢囊假单胞菌N884、黏质沙雷氏菌90～13和枯草芽孢杆菌的代谢物能够防治南方根结线虫。蜡样芽孢杆菌能产生胞外蛋白酶，水解包括线虫角质层和胶原等，造成线虫内溶物的泄漏，最终杀死线虫。
3.2 植物内生菌实际用于植物线虫防治存在的问题
一是在生产实际中，定殖能力差。由于大多数生防菌都是在实验条件下被筛选鉴定出来的，因此已知的具有生防潜力的内生菌在田间自然条件下定殖能力就显得比实验条件下表现差。二是缺乏高效稳定的生防菌株。在实际应用中由于受农药施用量、土壤温度、湿度、pH值等因素的影响，使植物内生菌的防效下降。
内生真菌对植物线虫的防治存在的问题：由于内生真菌抗菌活性物质的研究处于起步阶段，因此在一些方面仍存在不足：
（1）植物内生菌的分离和人工培养难。即使使用不同的营养培养基，也不能保证将植物组织内的所以內生菌分离完全，以及专性寄生内生真菌不能在人工培养基上生长。
（2）内生真菌的鉴定难。分离到的内生真菌有41.3%在人工培养基上不产孢子，这些菌株不能进行形态学鉴定。
（3）目前常用的抗菌活性检测模型都存在不足之处。急需建立一种准确、快速、灵敏、经济的检测方法。
（4）内生真菌次生代谢产物极少，新化合物分离的难度增加，易出现漏失，即使分离到也不能够完成结构鉴定和活性测定的整个流程。
内生细菌对植物线虫的防治存在的问题：由于目前内生细菌在植株体内的定殖传导方式、内生细菌与寄主植物的互作、生物学功能和作用机制等尚不清楚，因此在植物线虫防治的实际应用方面存在以下问题：
（1）内生细菌的分离方法尚待改进和完善。灭菌过轻会扩大植物内生细菌的生物多样性，灭菌过重会导致内生细菌的缺失。
（2）内生菌作为生防因子在理论上有一定局限性。内生细菌作为生防因子用于植物线虫防治的机制缺少更深入研究，某些内生细菌的宿主的专一性也限制了其应用范围。
（3）一些菌株对作物会产生不利影响，对其病理作用缺乏细致研究。
4 展望
随着我国对生态环境的日益重视，植物内生菌对植物线虫防治的开发和研究已经是大势所趋。当前国内外在防止寄生线虫方面取得了一定成绩，但随之暴露的问题也很多，对内生菌和植物、线虫的关系，以及作用机理方面还是不明确的。面对上述的种种不足和实际运用中的限制，我们应该做出如下努力：一是扩大对杀线内生菌资源种类调查和挖掘;二是加强对植物内生菌杀线虫活性成分的研究和应用;三是加强对生防菌施入土壤后的定殖、消长规律等生态问题的研究和认识;四是从新的角度如利用线虫内生菌与病原细菌的互作，达到杀死致病线虫的目的。
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