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卫矛属植物抗旱性研究进展

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  摘要:卫矛属植物对旱、寒、盐、有害气体的侵害均有较强的抗性,是一类具有很高观赏价值的园林绿化树种。现对植物抗旱性的鉴定方法和评价指标、卫矛属植物的形态特征与抗旱性的关系、生理生化指标与抗旱性的关系、植物分子水平的抗旱性研究作了综述,并对卫矛属植物今后的研究方向作出展望,以期为卫矛属植物的种质资源开发和栽培应用提供依据。
   关键词:卫矛属植物;抗旱性;鉴定方法;形态特征;生理生化指标
   中图分类号: S718.43  文献标志码: A  文章编号:1002-1302(2019)03-0011-05
  卫矛属(Euonymus)隶属于卫矛科(Celastraceae),是一个世界性分布的植物类群,该属植物全球共有220余种,主要分布在热带、亚热带及温带地区,少数种类分布在寒温带。中国的卫矛属植物资源非常丰富,拥有卫矛属植物111余种[1],约占世界卫矛属植物的50%。在我国,该属植物的垂直分布中心为500~2 000 m,水平分布中心为90°~120°E和20°~35°N[2]。云南省是我国卫矛属种质资源最为丰富的地区,四川、贵州、广东和广西等西南各省(区)也有较多的卫矛属植物。限制植物的地理分布和园林应用主要有2个因素,一是植物的繁殖方法,二是环境条件。前人对卫矛属植物有性繁殖和无性繁殖的方法都做了比较多的研究,并已经取得了一定进展[3-7]。植物的生长是其生理代谢过程在形态上的综合表现,不仅受到自身遗传物质的控制,且受到环境因子的影响。其中,干旱是影响植物分布和生长发育的主要环境因子之一,我国干旱和半干旱地区约占全国土地面积的1/2[8],水资源短缺已经严重影响了植物的生长发育,因此,研究植物的抗旱性对提高其抗旱力以及选育优良的抗旱品种具有非常重要的意义。
  卫矛属植物因其对生活环境要求不高、生长速度快,极耐修剪的特点[9],已经10余种该属植物应用于城市园林绿地中[10],但仍有一些具有观赏价值的卫矛属植物仍处于野生状态,未被开发利用。现对植物抗旱性的鉴定方法,卫矛属植物抗旱性的研究展开综述,并对未来卫矛属植物的研究方向作出展望,以期为卫矛属植物的引种驯化、栽植和营建节水型植物景观提供科学依据。
  1 植物抗旱性的鉴定方法与评价指标
  植物的抗旱性指的是当植物的生存环境中水分不足时,植物会通过多种途径的调节来抵御伤害,保持自身有正常或接近正常代谢水平和基本正常生长发育的能力。一般而言,植物对干旱胁迫的响应主要有3个方面:避旱性、御旱性和耐旱性[11]。抗旱性鉴定就是对植物在水分胁迫下的抗旱能力作出合理评价,为今后在水资源匮乏的地区推广使用提供科学依据。根据植物的生长或栽植地点和干旱处理方式的不同,可将试验方法分为田间试验鉴定法、生长箱或人工模拟气候室法、盆栽人工控水法、高渗溶液法、大气干旱法[12]。分子生物学鉴定方法也是一种很有前景的鉴定方法,通过特定的RFLP标记探针来鉴别植物的遗传物质中有无抗旱基因的存在[13]。
  植物对干旱逆境的响应是一个非常复杂的问题,有学者指出,在测定各种逆境因子对植物的胁迫中,抗旱性是最难测定的[14]。研究人员通常选用几个指标来进行比较评价植物的抗旱能力。评价抗旱性常见的指标一般有3类:形态指标、生长指标和生理生化指标。形态结构指标主要包括植株根系的生长参数(根幅、根长、根系活力、根冠比)、茎的水分输导能力及叶片的特征和解剖结构等。生长指标主要包括种子萌发率、生长量、经济产量和干旱后的植株存活率等。生长指标是应用最广泛的鉴定指标,一般根据植株整体的生长状况可以直接评价其抗旱能力。生理生化指标是目前植物抗旱性试验中研究最多的指标,包括水分生理、光合作用、蒸腾作用、细胞质膜、渗透调节物质、植物激素和抗氧化系统。目前,学者们通常运用抗旱性隶属函数法、抗旱性分级评价法、抗旱性综合指数法和灰色关联度分析法来综合评价植物的抗旱性水平[15]。
  2 卫矛属植物形态结构与抗旱性的关系
  有关研究表明,耐干旱的植物在形态结构上会表现出一定的适应性。干旱环境下的植物根系发达、深扎[16],根冠比大,能有效地利用土壤中的深层水分。此外,根系具有向水性,会朝着湿润的土壤生长。植物的茎在缺水环境下机械组织发达,维管束周围有厚壁组织,具有同化枝或发达的髓,木质部管状分子孔径较小,这种结构有利于植物减少液流量,降低蒸腾速率。叶片的表皮外壁会形成发达的角质层、表皮毛和鳞片[17],具发达的栅栏组织、维管束和维管束鞘,叶片体积较小,表皮气孔密度大,气孔器小,下陷。叶片的这些结构有利于贮存水分,减少水分散失[18]。此外,当遭受短时间的水分胁迫时,叶片会发生卷曲、萎蔫,着生角度发生变化来减少叶面积受光,从而减少蒸腾。
  通过研究叶片的解剖结构来研究植物的抗旱性。一般选用上表皮厚度、栅栏组织厚度和叶片厚度等指标来评价植物的抗旱性[19]。孟庆辉等研究了4个品种的扶芳藤(Euonymus fortunei)[宽瓣扶芳藤(E. fortunei ‘Kuanban’)、红脉扶芳藤(E. fortunei ‘Hongmai’)、紫红扶芳藤(E.fortunei‘Coloratus’)、金边扶芳藤(E. fortunei ‘Emerald Gold’)]茎叶的解剖结构与抗旱性的关系,发现扶芳藤茎和叶片表皮细胞外壁的角质层厚度、叶片厚度及叶片栅栏组织细胞的排列方式等结构特征均与其抗旱性相關[20]。扶芳藤叶片薄革质,叶形较小,表皮细胞排列紧密,细胞外壁具有较厚的角质层,栅栏组织由3层细胞构成。这些特征减少了较强光照条件和较高温度下叶的蒸腾作用,增强了植物的抗旱力。有观点认为,叶片的栅栏组织层数较多,也同样增强了植物的抗寒性[21]。小叶扶芳藤(E. fortunei var.microphyllus)是异面叶,气孔主要分布在远轴面,气孔小、密度大,叶片厚度为 269.20 μm,上下表皮厚度分别为24.40、18.72 μm,栅栏组织厚度为 90.4 μm,这些特征对增强小叶扶芳藤抗旱性有重要作用[22]。桃叶卫矛(别名丝棉木,E. bungeanus)叶片的气孔和宽度都比较大,能够抵御一定程度的干旱[23]。   3 卫矛属植物生理生化指标与抗旱性的关系
  3.1 水分生理
  植物叶片的水势、相对含水量、束缚水与自由水比值、水分饱和亏、保水力等指标可以较好地反映植物的抗旱能力。有研究表明,随着干旱胁迫强度的增大和时间的延长,植物叶片的水势和相对含水量都会降低,其中抗旱力强的植物要比抗旱力弱的植物下降速率慢,前者保持水分平衡的能力也比较强[24]。植物叶片的保水率指的是植物体内自由水和束缚水的比例情况。植物组织中的自由水含量越高,代谢活动越强,抗旱性越弱;当束缚水含量高时,代谢活动越弱,抗旱性越强[25]。
  韩若霜等利用PV曲线计算出桃叶卫矛的水分参数(饱和含水时的渗透势、初始质壁分离时的渗透势、初始质壁分离时的相对含水量和相对渗透水含量、最大弹性模量),这些指标均与植物的抗旱力有关,并推测桃叶卫矛可能是通过保持膨压和较高的含水量来进行正常的生命活动的[26]。卫矛(E. alatus)的树体水分代谢较慢,据此推测卫矛的抗旱性良好[27]。扶芳藤在干旱下萎蔫症状较轻,复水恢复后生长状况良好,最长可以忍受20 d左右的干旱[28]。大叶黄杨(E. japonicus)在应对水分胁迫时,叶片水势下降迅速,可能是植物的水分供需不平衡,木质部产生阻塞[29]。
  3.2 植物生长物质
  植物生长物质主要包括植物激素和人工合成且具有植物激素效应的植物生长调节剂[18]。在干旱的环境中,植物激素的合成、比例和运输会发生显著变化,来调节某些生理过程,以达到适应干旱环境的效果[30]。有试验表明,干旱胁迫下植物体内会产生大量的脱落酸(ABA),脱落酸可以促进根系对水和离子的吸收,调节气孔关闭,并通过信号转导诱导调控一些基因表达,合成渗透调节物质、功能蛋白和调节蛋白,从而提高植物的抗旱性[31]。此外,干旱还会引起植物体内多胺(PAs)含量的增加,细胞分裂素(CTKs)含量的减少,乙烯(ETH)含量大多呈“先上升后下降”的趋势。多数研究表明干旱胁迫会使植物体内的赤霉素(GAs)含量下降,但也有研究認为赤霉素含量先下降后上升,总体呈上升趋势。而生长素(IAA)的变化比较复杂,原因可能是生长素有双重作用[32]。
  对卫矛属植物施用植物激素或生长调节剂可以增强植物的抗旱性。张颖等经研究发现,对不同品种的扶芳藤叶片喷施一定浓度的水杨酸可以提高植物叶片的总叶绿素含量、可溶性糖含量,增加超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性,从而增强植物的抗旱性。当用2.0 mmol/L水杨酸处理大叶扶芳藤、用0.5 mmol/L水杨酸处理花叶扶芳藤、用5.0 mmol/L水杨酸处理小叶扶芳藤时,其抗旱性均达到最佳[33]。严寒等使用水杨酸处理了干旱胁迫下的芝麻(Sesamum indicum L.)幼苗[34],也得到了相同的结论。对植物施用适宜浓度的多效唑也可延缓细胞质膜相对透性的发生[35],提高叶片的束缚水和游离脯氨酸的含量,从而增强植物的抗旱性。其中,对大叶黄杨施用浓度范围为1.33~9.33 g/L 的多效唑可使其抗旱性达到最佳。施用适宜浓度的有机抗旱剂BGA,可以显著提高大叶黄杨的生物量、叶含水量以及冠/新根的比值[36]。
  3.3 细胞膜透性
  植物在干旱胁迫下,细胞质膜的半透性发生改变,体内氧化物质增加,电解质流出,进而影响了细胞膜的完整性及稳定性,细胞膜受到损伤,导致细胞质成分变性或胞内器官受损。相对电导率的变化与植物的抗旱性有密切的联系[37],一般可采用电导法来测定植物的膜透性,相对电导率越高,则表明细胞膜透性越强,受伤害程度越大,抗旱性越低[38]。丙二醛(MDA)是细胞膜过氧化的重要产物之一,可以引起生物膜结构的破坏和功能的丧失。很多研究表明,干旱胁迫下,植物细胞内的MDA含量会增加,因此可以根据MDA的含量来鉴别细胞膜的受损程度[39]。但也有研究表明,MDA含量的变化不一定能准确反映植物遭受水分亏缺时细胞膜受到的伤害[40]。
  王慧研究了西南卫矛(E. hamiltonianus)、肉花卫矛(E. carnosus)、卫矛和白杜(E. maackii)在干旱胁迫下的细胞膜透性变化和MDA含量的变化。胁迫前,其叶片的相对电导率相差不大,随着处理时间的延长,叶片的相对电导率和MDA含量都增加,细胞受到的损伤变大。35 d后,肉花卫矛的相对电导率增幅最小,MDA含量增量也最小。从相对电导率和MDA含量的变化可以推测肉花卫矛的抗旱性较好[41]。大叶黄杨的MDA含量在中度水分胁迫下比轻度胁迫和重度胁迫下MDA含量要低,说明大叶黄杨在中度胁迫下受到膜脂过氧化作用较低,细胞损伤较小[42]。
  3.4 渗透调节物质
  植物的渗透势反映的是植物细胞吸收水分的能力和植物组织水分状况,可以用来衡量植物的抗旱性。渗透调节指的是植物在干旱等逆境环境中,植物细胞会主动积累或增加溶质,使其渗透势下降,降低水势,保持膨压,缓解脱水胁迫,以维持细胞生长和光合作用等生理过程的正常进行[43]。渗透调节受环境因素影响,并受到自身基因的控制。在一定程度的干旱胁迫下,植物的渗透调节能力随干旱程度的增大而增大。参与植物渗透调节的物质主要有2类:一类是无机离子,如Ca2+、K+、Cl-、Na+等;另一类是有机物质,如可溶性糖、有机酸、可溶性蛋白质、脯氨酸、甜菜碱等[44]。
  周杰良等在研究中指出,随着干旱胁迫程度的增加,扶芳藤叶片的可溶性糖和脯氨酸含量均呈上升趋势。因扶芳藤的脯氨酸含量高峰期出现得较晚,据此推测扶芳藤抗旱性较强[45]。李东发现,扶芳藤在含水量为15%~20%的土壤中时,脯氨酸含量显著升高[46]。但扶芳藤的脯氨酸含量并没有随着水分梯度的变化呈现出一定的规律性,原因可能是植物对逆境条件的适应以及对脯氨酸再利用有关[47]。
  3.5 光合作用   光合作用是植物最基础的生理活动之一,被称为“地球上最重要的化学反应”[18]。水分是光合作用的原料,也是与光合作用有关的化学反应的溶剂。干旱胁迫会减弱植物的光合作用,影响植物的净光合速率Pn、气孔导度Gs、水分利用效率WUE和光合酶活性等[48]。有观点认为,干旱胁迫下,植物的Pn下降得比较慢,说明该植物抗旱性较好[49]。抑制光合作用的有两大因素:气孔因素和非气孔因素。气孔因素在轻度水分胁迫中起主要作用[50],此时叶片气孔关闭,CO2供应变少,光合作用减弱。非气孔因素在重度水分胁迫中起主要作用,此时叶绿体的片层结构被破坏,RUBP羧化酶活性降低[51],叶绿素含量下降。
  随着水分胁迫的加剧,抗旱性强的卫矛属植物叶绿素含量变化幅度较小[41]。大叶黄杨叶片的叶绿素含量随着干旱胁迫时间的延长而表现出先升高后降低的趋势[52]。大叶黄杨在土壤水分为75%~85%时,叶绿素含量和总叶面积均达到最大,光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率与充分灌溉处理时的结果相近,说明轻度水分胁迫有利于大叶黄杨的生长[53]。胡曼筠等对华中冬青(Ilex centrochinensis)的研究也得到了相似的结论[54]。李东发现,土壤含水量较高时,扶芳藤的净光合速率比较低,在土壤含水量为65%左右时,净光合速率达到最大,当水分继续胁迫加深时,扶芳藤光合速率会继续变小[46]。扶芳藤叶片中叶绿素a/b的值随水分胁迫时间的延长而增大[55]。桃叶卫矛对光环境有更好的适应性,光能利用率在干旱环境中受到的影响较小[56]。
  3.6 抗氧化系统
  植物在干旱环境下会产生活性氧,活性氧积累导致膜脂过氧化,破坏细胞膜蛋白的功能,使细胞膜的通透性变高。植物的抗氧化系统可以清除体内的活性氧,降低膜脂过氧化水平,减少细胞受到的氧化伤害。植物体内的抗氧化系统可分为2种:一是酶保护系统,如超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD、过氧化氢酶CAT和抗坏血酸过氧化物酶APX等;二是非酶保护系统,如抗坏血酸ASA、谷胱甘肽GSH、细胞色素f、维生素E和类胡萝卜素等[57]。在水分胁迫下,抗旱性强的植物的保护酶可以保持较高的含量和活性,清除活性氧,维持细胞正常的生理功能[58]。
  有关研究表明,卫矛属植物体内的抗氧化酶活性随着干旱胁迫的加剧表现出先上升后下降的趋势。扶芳藤在干旱胁迫下,叶片中的SOD和POD的活性均呈先上升后下降趋势,在重度胁迫下,二者的活性降到最低[45]。卫矛的SOD活性也表现出上述趋势,但肉花卫矛、西南卫矛和白杜的SOD活性在胁迫前期略有降低,后期上升[41],这可能与其他保护酶系统的作用增强而协同促使SOD活性增强有关。卫矛的POD活性在胁迫初期已经达到最高,说明植物已经产生大量的POD酶,以减少活性氧的伤害。大叶黄杨的SOD活性较低,但随着土壤含水量的变化,大叶黄杨的SOD活性变化较大,说明其清除活性氧的能力比较强[59]。
  4 植物分子水平的抗旱性研究
  4.1 抗旱相关的转录因子
  已经有大量的研究发现,SNA、MYB、bZIP、bHLH、DREB、NAC、AP2-EREBP和WRKY[60]等不同类型的转录因子都能调控植物基因表达来应答干旱胁迫。它们可以控制一系列的下游胁迫反应,从而启动信号传导中的级联反应,增强细胞相应的抗旱性。陈李淼等从大豆(Glycine max)中提取出GmbHLH25基因,并导入本生烟草(Nicotina benthamiana)中,发现GmbHLH25基因在干旱胁迫下可以超量表达,从而提高了烟草的耐旱能力[61]。玉米(Zea mays)的ZmSNAC1基因在体内过表达,可以提高玉米在生长发育时期的抗旱性[62]。Am ROSEA1是MYB基因家族的一员,是负责调控金鱼草(Antirrhinum majus L.)色素的调控因子,将该基因导入日本晴水稻(Oryza sativa L.spp.japonica)后可以显著提高其抗旱力[63]。
  4.2 干旱诱导抗逆蛋白
  植物在干旱胁迫下,会合成一些新的蛋白质,即干旱诱导抗逆蛋白[64]。抗逆蛋白在植物对逆境的适应过程中起重要的保护作用,可以提高植物对干旱的耐胁迫能力[65]。抗逆蛋白按其功能可分为两大类:一类是处于信号转导及转录因子下游、在细胞内直接发挥保护作用的干旱诱导蛋白,主要包括水通道蛋白、离子通道蛋白、抗冻蛋白(AFP)、胚胎发生后期富集蛋白(LEA)、伴侣蛋白、渗透调节蛋白、代谢酶类等[66];另一类是是间接起保护作用、参与水分胁迫的信号转导或基因的表达调控的调节蛋白,主要包括促分裂原活化蛋白激酶、磷脂二脂酶、G蛋白、Ca2+的蛋白激酶、转录因子和一些信号因子等。
  4.3 抗旱microRNA
  microRNA(miRNA)是一类由内源基因编码的长度约为22个核苷酸的非编码单链RNA分子,它们在植物体中参与转录后基因表达调控,主要通过对靶基因mRNA的翻译抑制、降解等负调控的方式调节植物生理生化进程、信号传导、响应生物和非生物胁迫等[67]。在干旱胁迫下,植物能通过上调或下调表达特异的miRNA而增强对干旱等胁迫的耐受性。干旱胁迫下,马铃薯(Solanum tuberosum)的99个miRNA上调,100个已知的miRNA下调[68],芥菜(Brassica juncea) miR395 的表达上调,miR390和miR172的表达下调[69],拟南芥(Arabidopsis thaliala)的miR157、miR167、miR168、miR171、miR393、miR408均上调[70]。
  5 展望
  卫矛属植物具有良好的观赏特性和生态功效,研究植物的抗旱性可以为其栽培、推广和应用提供科学依据。学者们对该属常见植物叶片的形态特征作了一些研究,但有关根系和茎秆适应干旱的形态特征还缺乏全面的研究,该属部分植物特有的木栓翅是否与抗旱性有关也有待研究。通过试验计算出干旱胁迫下生理生化指标的变化来比较植物抗旱性水平,得出的结论只是一个定性的结果,而不是一个定量的结果。因为试验材料(1年生苗、多年生苗、扦插苗、组培苗)的选取有所区别,试验环境有所限制,在实际野外环境下,各个逆境试验因子(温度、光照、水分、盐分、湿度)会产生交互效应,植物也会产生相似的响应[71-73]。此外,植物的抗旱性是由多基因共同决定的,不同的植物响应干旱胁迫的方式是多种多样的,但有关卫矛属植物的抗旱性分子机理目前还鲜有研究。在今后的研究中,可以加强抗旱性指标的筛选,建立综合评价指标体系;引种驯化野生的抗旱卫矛属植物;进一步弄清卫矛属植物抗旱性分子机理,挖掘有效的关键基因,通过基因工程进行抗旱基因重组,培育新的抗旱品種。   參考文献:
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