云南松种质资源与遗传多样性研究进展
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作者: 余茂源
摘要：云南松是分布于我国西南地区的重要造林树种，约占云南省森林分布面积的70%，是云南省重要的经济及用材树种.掌握云南松种质资源保存与利用现状，弄清种源间遗传多样性及遗传变异规律，是完善林木资源、开展林木良种选育的重要基础.因此，对我国近年来学者在云南松种质资源收集、保存及遗传多样性方面进行的研究工作进行了整理、分析.结果表明,对云南松的形态、生理、生态、遗传与种质资源保存等方面的研究已取得许多新的成果，揭示了云南松丰富的遗传资源及多样的地理种源.
关键词：云南松种质资源；遗传多样性；种源选择
中图分类号：S791.257S718 文献标识码：A 文章编号：1671-3168（2011）03-0039-04
Research Advances of Pinus yunnanensis Germplasm Resources and
Genetic Diversity
YU Mao-yuan
（Yunnan Institute of Forestry Inventory and Planning, Kunming 650051, China）
Abstract: Pinus yunnanensis is an important forest tree specie distributed in south-west China. It accounts for 70 percent of the forest area and plays a very important role in the ecological and economical construction of Yunnan Province. It is accepted that understanding the conservation and utilization status of the Pinus yunnanensis germplasm to ascertain the genetic variation and genetic diversity, is an important basis for resource conservation and high quality forest tree breeding. In this paper, recent studies on the germplasm collection, preservation as well as genetic diversity of Pinus yunnanensis were reviewed and analyzed. The results showed that research on morphology, physiology, ecology, genetics and germplasm preservation of Pinus yunnanensis has made many new achievements. It reveals a wealth of genetic resources and diverse geographical provenance of Pinus yunnanensis.
Key words: Pinu yunanensis germplasm resource genetic diversity provenance selection
收稿日期：2011-04-06.
作者简介：余茂源（1975-），男，广西融安人，助理工程师.从事森林资源调查规划工作.
云南松（Pinus yunnanensis Franch）是松科常绿针叶乔木，广泛分布于北纬23°～29°，东经98°～106°的西藏东南部、四川西南部、贵州西部、广西西部及云南的大部分地区 【sup】［1］【/sup】.云南松以云南高原为其起源和分布中心，在形态水平上分化强烈，生态地理变异突出，形成了生态小种地盘松（P.yunnanensis var.pygmaea （Hsueh） Hsueh） 和地理小种细叶云南松（ P.yunnanensis var.tenuifolia Cheng et Law）.云南松具有生长较快、材质较好、耐干旱瘠薄、天然更新能力强等优良品性，是西南地区荒山造林先锋树种和主要的用材树种【sup】［2-3 ］【/sup】.林木种质资源是生物多样性和生态系统多样性的基础，是林木育种中必不可少的繁殖材料，是林木遗传多样性的载体，是林木良种选育的物质基础.林木种质资源的保存与评价是林业可持续发展的基础，对区域性林业经济的发展与生态环境改善具有积极意义.近年来，我国在云南松林木种质资源保存、评价及利用现状方面进行了大量的工作，笔者在此旨在通过对云南松种质资源的收集保存及遗传多样性研究进展进行综合分析，为进一步开展云南松的保护与利用提供参考. 1种质资源保存与评价
林木种质资源的保存是生态环境与林业经济发展的重要内容，是实现生物多样性的重要举措，也是林木良种繁育充分必要的物质基础【sup】［4］【/sup】.如何长期保护和不断完善林木树种资源，以保护其遗传多样性并对其遗传资源进行有效地保护和利用，是林木种质资源保存与利用中迫切需要解决的问题.云南松的遗传育种研究始于20世纪80年代，主要开展了遗传基础及遗传变异、种源、遗传增益与良种选择、良种繁育技术等方面的研究工作.
在云南松地理种源选择和种源区划方面，舒筱武等率先在国内进行了研究.在云南松自然分布区内收集各地理生态区域的代表种源41个，在云南省5个生态区进行田间试验，发现种源间的生长差异显著，并为各试区筛选出2～3个较佳种源，单位面积蓄积量比对照提高47.9%～76.7%.根据研究结果把云南松自然分布区划分为4个种源区，并提出云南松种子调拨意见【sup】［5-6］【/sup】.刘世俊等对四川省12个县、云南省11个县的云南松天然优良林分的选择进行了研究，以树高年均生长量、径高比和木材纹理平均扭转度等指标作为林分选择主要性状，应用多元回归分析、径表型相关和通径分析，按照综合选择指数的大小评定林分优劣等级，将云南松天然林划分为4类，其中选择指数大于或等于平均综合选择指数加半个标准差的林分即为中选的优良林分，这为云南松母树林和采种林的选择提供了科学依据【sup】［7］【/sup】.
尹擎等【sup】［8］【/sup】通过对采自云南、贵州、四川、广西、西藏等地64个不同经纬度、海拔的云南松代表性天然林分的种源进行栽培试验.6年的试验结果发现，云南松各种源间生长差异显著，优劣种源间高生长相差达1.98倍，优良种源高生长超过对照10.1%～34.6%.云南松高生长随种源地经度、海拔升高呈降低趋势；径生长随经度升高而增加，随纬度、海拔升高而减小.研究还筛选出腾冲托盘山、腾冲火山、腾冲古永、丽江石鼓、大理、寻甸功山、会泽拖茨、西藏下察隅冷冷塘、昌宁岔河等9个地点种源为优良种源.
调查发现，云南松的天然林直干株率为81%～84.4%，直干、直纹率为38.7%～62.2%.而人工林直干株率为11.10%，直干、直纹株率仅为3.7%.对云南松木纹理进行后代遗传测定发现，天然林中直干直纹的云南松优树木纹理的遗传品质最高.因此，可以通过选择优良的直纹单株（优树）建立无性系种子园作为良种生产的基地.何富强【sup】［9］【/sup】等开展了优树选择、优树半同胞后代测定和早期预测、嫁接繁殖技术、无性系种子园营建技术和种子园植株的生长和结实规律的研究工作，并在一平浪林场、弥渡县建成54.9 hm【sup】2【/sup】的云南松无性系种子园，所生产出的良种已应用于生产性造林，营造的云南松林不仅保存率高，直纹株率达83.3%，而且林木生长快、生长量大.
伍聚奎和周蛟【sup】［10］【/sup】利用林分中的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级木的树高年平均生长量来评价林分的速生丰产，用木材纹理倾斜度来评价林分木材的经济价值，调查林分的环境因子.数量化以后，通过电子计算机来估算林分的树高年均生长量和木材纹理倾斜度的表型理论值，进而估算林分的遗传理论值，以此来建立标准地内Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级的树高年均生长量及木材纹理倾斜度的理论值的综合预报公式.伍聚奎和周蛟【sup】［10］【/sup】提出“滇中云南松天然林优良林分的选择标准和方法”，利用树高年均生长量和木材纹理倾斜度的综合选择指数的大小来评价林分的优劣.周蛟等【sup】［11］【/sup】通过在永仁县白马河林场子代林的试验，利用“滇中云南松天然林优良林分的选择标准和方法”选择出优良林分，其速生的树高生长量的遗传力为76%，丰产的蓄积生长力为47.48%，遗传增益为36.44%.通过这一方法及标准选择出来的云南松优良林分，用其母树林种子造林，不仅可改变云南松林中树干弯曲及木材纹理扭曲的不良特性，还可以提高云南松林分的木材产量.曾郁珉和谢红春【sup】［12］【/sup】对采自白马河林场、古永林场和保山林场的云南松母树林的62份种子及1份永仁县商品种子和1份云南省混合商品种子栽培7年后的树木进行研究，结果表明，母树子代林在树高、地径上都比一般林分好,其树高、地径、材积生长量与商品种子之间均存在显著差异.其材积遗传增益为5.63 %，具有极显著的增产效果.研究表明，利用母树林种子进行造林可以提高云南松的木材质量和生长量，获得良好的经济效益. 2遗传多样性研究
遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，是生物种内基因的变化，包括同种显著不同的群体间或同一群体内的遗传变异.遗传多样性的表现是多层次的，可以表现在外部形态、生理代谢及染色体、DNA分子等水平上.植物种质资源内蕴含着极其丰富的遗传变异和各种性状的有利基因，它是育种改良作物的物质前提，也是人类用以选育新品种和发展生产的物质基础.
利用形态性状来研究遗传变异是简便易行且快速的手段【sup】［13］【/sup】.王昌命等【sup】［14-15］【/sup】对云南松针叶进行研究后指出，云南松种群的针叶形态特征和结构特征均表现出多态性，从滇东南―滇中―滇西北，针叶长度逐渐减少，3针1束的比例、短枝上的针叶数目、针叶断面积均表现出“小型化”趋势，叶鞘的长度随海拔的升高有增加的趋势，针叶的伸长生长通常表现出“优势针束优势生长”的原则，针叶内部的基本结构特征较为稳定，但其组成分子的数量特征值变化较大.云南松花粉粒形态、大小、气囊数目及其大小的变异极其复杂多样，在松属植物中少见.云南松居群具有2个气囊的正常花粉粒，其形态变异有20.2%源于居群间，有79.8%源于居群内个体间和个体（家系）内，其中个体（家系） 内花粉粒形态变异方差分量占88.3%，个体（家系） 内花粉粒形态的变异较大，环境饰变作用明显【sup】［16］【/sup】.虞泓【sup】［17］【/sup】通过对云南松不同种群的树皮、韧皮部、针叶、球果、种子及种翅、小孢子叶球及花粉进行系统地研究后发现，云南松种群具有较高的遗传多样性，同时各种群间在形态变异上也表现出明显的多样性，针叶、球果、种子、种翅和花粉等性状的变异分化系数为21.3%～49.8%，平均形态分化系数约36.4%.云南松种群间形态变异明显，是松属中分化较为突出的种类.同时，通过对各形态性状的巢式等级方差分析结果表明，随着种群间分布距离缩小，种群间基因交流频率变大，种群间形态性状相似性越高；种群间生态环境差异越大，趋异适应性越明显.
虞泓和黄瑞复【sup】［18］【/sup】通过研究6个云南松居群间、个体间和细胞间的核型变异式样及其分化发现，云南松居群核型变异不显著，与整个松属植物的核型变异趋势相同.所研究云南松各居群核型公式均为2n24m（6-10 SAT），核型类型均为1A.各居群仅在相对长度系数、臂比和次缢痕数目等方面有小的变化.巢式方差等级分析表明，云南松染色体结构变异有10 %左右来源于居群间，有90 %左右来源居群内个体间或细胞间.其分化系数略低于基因位点的分化系数（G【sub】ST【/sub】11%），但大大低于形态分化系数（V【sub】ST【/sub】36%）.
云南高原生态地理环境的错综复杂和生境中生态因子组合的多样性与复杂性，大大增加了云南松种群变异的多样性和复杂性.虞泓通过对云南松15个居群33个等位酶位点进行的遗传多样性研究发现，云南松15个居群的遗传多样性指标较高，其多态位点变异百分率为57.6%～78.8%，每个位点等位基因平均数为1.8～2.3个，观察杂和度H【sub】o【/sub】为0.109～0.177.通过与近缘的高山松及思茅松比较发现：云南松居群间遗传分化系数最大（G【sub】ST【/sub】 0.134），约86.6%的遗传变异分配在居群内，13.4%的遗传变异存在于居群间；高山松大约有11.2%的遗传变异存在于居群间（ G【sub】ST【/sub】 0.112）；思茅松大约有9.3 %的遗传变异存在于居群间（G【sub】ST【/sub】 0.093）.云南松种群间遗传分化程度在世界松属植物中居中等水平，但在中国松属植物中居较高水平【sup】［17］【/sup】.云南松以云南高原为分布中心，东延伸到云南与贵州和广西交界的南盘江和红水河流域，北至四川的西南部，西北分布到西藏的东南部.云南松分布区范围大，生态环境复杂是其居群间遗传分化系数较大的重要原因【sup】［19］【/sup】 .通过对云南省境内不同地理范围云南松比较发现，云南松种群遗传多样性呈现中部低而南北端高的变异式样.
云南松是西南地区主要用材树种之一，也是其分布区内贫瘠地荒山造林的先锋树种.近年来的大量调查研究表明，在云南高原不同生态地理背景中云南松居群其形态特征表现出明显不同的变异式样【sup】［3,19］【/sup】.但迄今对这些变异的遗传基础仍研究不足，一些研究结果也因采样策略及实验方法的不同，所反映的结果也出现不一样的趋势.刘占林和杨雪【sup】［20］【/sup】利用cpSSR 和AFL P标记比较了巴山松、黄山松、油松、马尾松以及云南松的遗传多样性与遗传分化结果.发现5种松树都表现出较高水平的遗传多样性与种间分化，而云南松的遗传多样性水平在几种研究松属植物中最低，不同于以前的一些研究结果.
另外，松属植物基因组含量大、构成复杂，松树间广泛的杂交与基因渗透更导致物种基因组的混淆，因此许多松树近缘种间关系模糊不清.在一些松属植物分布的接壤地带及2个种的居群分布交错地带经常形成自然的杂交种群并伴随着基因渗入【sup】［17］【/sup】.云南松种群在其分布区的北部和南部分别与高山松、思茅松种群形成分布交错地带，由于种群间的基因渗入，杂交种群的多态百分率和杂合度明显高于非杂交种群，这也是云南松种群遗传多样性呈现中部低而南北端高的变异式样的一个重要原因. 3结语
近年来，对云南松的形态、生理、生态、遗传与种质资源保存等方面的研究已取得许多新的成果，并揭示了云南松丰富的遗传资源及多样的地理种源.云南松在我国西南地区被广泛用于人工造林，是云南省重要的经济及用材树种，约占云南省森林面积的70%.随着国家天然林保护与退耕还林工程的实施，云南松林的分布面积将更加扩大，云南松林保护与培育研究已经成为云贵高原森林资源经营管理及其可持续发展的重要任务之一【sup】［21 ］【/sup】.随着云南松木材与非木材资源的开发利用，其资源与经济价值将更加显现，也必将在国民经济建设和生态建设中发挥更加重要作用.鉴于云南松在林业生产上的重要性，摸清其种源间变异规律，合理有效地对其进行保存，是更好地利用的重要前提.同时，由于云南松分布地域广、范围大、生境条件复杂，要合理有效地保存其种质资源存在一定的难度.因此，在现有研究基础上，对其种质资源全面保存和遗传多样性进行深入研究将有助于更好地进行可持续的开发与利用.
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