枯草芽孢杆菌在农业领域的应用研究进展
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摘要 本文綜述了近年来枯草芽孢杆菌在农业中的应用研究进展，包括提高作物抗性、促进作物生长、改良土壤、改良作物品质等方面内容，以期为枯草芽孢杆菌未来在农业上的应用提供一定的参考。
关键词 枯草芽孢杆菌;作物生长;土壤改良
中图分类号 S154.3 文献标识码 A
文章编号 1007-5739（2019）13-0163-01 开放科学（资源服务）标识码（OSID）
枯草芽孢杆菌是一种植物根际促生细菌，于1872年由Cohn正式命名[1]，其广泛存在于自然界中，便于筛选分离，其所需营养成分简单、生长繁殖速度快、适应性及抗逆性极强，利于大量培养。枯草芽孢杆菌能够分泌多种蛋白类和激素类活性物质，天然无毒害，是一种高效、经济、环保的微生物“工具”。近年来，枯草芽孢杆菌在提高作物抗性、促进作物生长、改良土壤、改良作物品质4个方面的研究不断深入，笔者对此进行了综述。
1 提高作物抗性
枯草芽孢杆菌通过降低作物病害、增加作物抗逆境能力以及克服作物连作障碍等3个方面综合提高作物的抗逆性。枯草芽孢杆菌具备定殖能力，可以在作物根、茎、叶内部和土壤中成功定殖，定殖量均可达到104 CFU/g以上的水平[2-3]，从而抢占空间与营养，阻碍病原菌对作物的侵染与伤害。同时，枯草芽孢杆菌在定殖后可以产生抗生素[4]、抗菌蛋白等活性物质使菌丝发生扭曲、肿胀和变形[5]，进而抑制病原菌的生长，实现对病害的防治。郑小亮[6]通过分级沉淀，获得一种新的抗菌粗蛋白，可使菌丝生长的形态畸形、底端膨大并抑制孢子的萌发，实现对禾谷镰刀菌的抑制。
枯草芽孢杆菌还可以诱导作物在逆境中产生抗性，经枯草芽孢杆菌GB03菌液浸泡处理后的紫花苜蓿种子，发芽势与发芽率均显著提高，株高、根长和生物量在不同盐浓度处理下，均有不同程度提升[7]。尹汉文等[8]研究发现，在1 g/L NaCl胁迫下，添加枯草芽孢杆菌增加了苜蓿株高与叶面积，苜蓿产量较未添加菌剂处理增加18%且在一定程度上提高了苜蓿的耐盐性。
枯草芽孢杆菌能够降低土壤中真菌数量，提高连作土壤中蔗糖酶、脲酶等的活性，在一定程度上缓解连作障碍，促使作物生长。刘丽英等[9]利用固态发酵制备枯草芽孢杆菌SNB-86菌肥，可以显著增加连作条件下平邑甜茶幼苗的株高、鲜质量和干质量。
2 促进作物生长
枯草芽孢杆菌能够分泌促进植物生长的活性物质，促进作物生长，有助于增产增收。蔡学清等[10]研究发现，涂抹接种枯草芽孢杆菌BS-2菌株后，辣椒苗鲜重和干重分别较对照增加168.70%和181.25%，主要机制之一就是诱导辣椒体内吲哚乙酸等促进植物生长激素含量的提高，并降低脱落酸等抑制植物生长激素的形成。王 进等[11]从果园土壤中筛选得到产聚谷氨酸枯草芽孢杆菌菌株WJ47。添加该菌株与不含该菌株处理相比，显著增加了辣椒的株高、挂果数、茎粗等且产量显著提高47%。有些枯草芽孢杆菌具有解磷的作用，可以将土壤中的无机或有机磷溶解，为作物提供更多的可用养分。为得到高效溶磷菌株，邢芳芳等[12]对大麦根际土壤的溶磷细菌进行筛选，得到枯草芽孢杆菌高效解磷菌PSM，其以Ca3（PO4）2为唯一磷源的无机磷液体培养基中培养6 d水溶磷含量达到449.1 mg/L。盆栽试验显示PSM可显著提高小白菜的叶绿素含量、叶片数和生物产量，5.0×108 CFU/g的添加量增产效果最好，与单施复合肥相比，鲜质量增幅达16.72%，干质量增幅达18.68%。
3 改良土壤
枯草芽孢杆菌改良土壤主要表现在调节土壤养分、改变土壤微生物菌群结构、分解土壤残留农药等方面。施用枯草芽孢杆菌可以显著增加土壤碱解氮和速效磷含量、速效钾和全钾含量[13]，而且与枯草芽孢杆菌用量成显著正相关[14]。衡量土壤肥力的重要指标有机质也能够在枯草芽孢杆菌的作用下，随菌剂用量的增加而显著增加[13-14]，从而改善和调节耕层养分，利于作物生长所需营养的供给。随着土壤养分的改变，土壤中微生物的代谢速度加快，种群结构发生改变，细菌、放线菌数量明显增加，真菌数量明显降低[3，13]。樊胜南等[15]采集TR21和清水处理的不同时期香蕉根际土样10份，比较不同处理土壤微生物组成差异，发现枯草芽胞杆菌TR21灌根处理香蕉可以提高根际土壤微生物的S值，并引起根际芽孢杆菌数量增加。余贤美等[3]利用Biolog ECO微生物平板分析，发现菌株Bs-15提高了土壤中微生物的每孔颜色平均变化率，并且土壤微生物Shannon、Simpson和Mc Intosh多样性指数的提高达极显著水平，Simpson和Mc Intosh均匀度的提高达显著水平，因而菌株Bs-15可以提高土壤微生物的整体活性和种群、功能多样性。
枯草芽孢杆菌对土壤中受试农药甲基对硫磷具有较强的降解能力，对辛硫磷、丙溴磷的降解效果也较明显，为枯草芽孢杆菌降解土壤残留农药提供了依据[16]。 4 改善作物品质
枯草芽孢杆菌在土壤中定殖后，会产生大量的植物激素和有机酸，刺激根系的生长，改良土壤质量，促进作物生理代谢，形成良性的植物-土壤-微生物生态系统[17]，从而有效提高作物品质。徐洪宇等[13]配施25%枯草芽孢杆菌有机肥能够明显提高烟叶钾离子含量和化学成分指标综合得分，在一定程度上改善烟叶下部和上部初烤烟叶的化学成分及其协调性，提高烟叶的抽吸品质。枯草芽孢杆菌还可以提高苹果可溶性固形物、中心糖、可溶性糖、可滴定酸、维生素C等品质指标的含量，以改善苹果果实品质[17]。
5 结语
目前，枯草芽孢桿菌在农业领域中的应用愈加广泛且取得了阶段性成果，在污水处理及生物肥发酵中应用也相当广泛。在大力提倡绿色农业的今天，结合分子生物学技术对枯草芽孢杆菌在基因水平上进行改造，获得优良菌株以提高研究效率，可能会对今后枯草芽孢杆菌在农业上的应用发展起到十分重要的作用。
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