基于Meta分析贵州喀斯特森林植物叶片营养元素特征

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　　摘要 [目的]全面分析喀斯特森林植物叶片营养元素特征，为喀斯特生境植被恢复和石漠化治理提供理论依据。[方法]以现有文献为基础，采用Meta分析方法分析贵州喀斯特森林植物叶片营养元素含量特征。[结果]在贵州喀斯特植物中，营养元素的变化从Cu（0.018 g/kg）到Ca（28.28 g/kg），黄色石灰土生境中植物叶片的N、K显著高于黑色石灰土；低坡位生境下的植物叶片Ca、K含量显著高于高坡位，原生林的植物叶片N、K含量显著低于次生林和人工林；相反，原生林中植物叶片的P含量显著高于次生林。[结论]贵州喀斯特地区森林植物叶片营养元素含量存在多样性，相关研究主要集中在树木等功能群中，今后需要加大对苔藓、蕨类和草本植物营养元素的相关研究。
　　关键词 喀斯特；营养元素；功能群；Meta分析；生态系统
　　中图分类号 S718.5 文献标识码 A
　　文章编号 0517-6611（2019）09-0075-04
　　Abstract [Objective]The characteristics of nutrient elements in plant leaves at Karst forest were comprehensively analyzed to provide theoretical basis for vegetation restoration and rocky desertification management in Karst habitat.[Method]The contents of nutrient elements in plant leaves at karst forest were analyzed by Metaanalysis based on the published articles with Karst forest.[Result]The contents of nutrients ranged from copper（0.018 g/kg） to calcium（28.28 g/kg），and contents of nitrogen and potassium in plants leaves grown in yellow lime soil were significantly higher than those grown in black lime soil.The contents of calcium and potassium in plants leaves grown lower slopes were significantly higher than that grown higher slopes，and the contents of nitrogen and potassium in plants leaves grown in oldforests were significantly lower than that grown in secondaryforests and plantations.In contrast，the contents of phosphorus in plants leaves grown in primaryforests were significantly higher than that grown in secondaryforests.[Conclusion]The contents of nutrient elements in the leaves at Guizhou Karst area were variation.Most research mainly focused on the tree functional groups.In the future，more research should be conducted on the mosses，ferns and herbs.
　　Key words Karst；Nutrient elements；Functional group；Metaanalysis；Ecosystem
　　喀斯特（Karst）即岩溶，是指水对可溶性岩石（碳酸盐岩、石膏、岩盐等）进行以化学溶蚀作用为主，流水的冲蚀、潜蚀和崩塌等机械作用为辅的地质作用，以及由这些作用所产生的现象的总称[1]。喀斯特是陆地表层生态系统中的重要组成部分，在世界各地均有分布，总面积达5.1×107 km2，约占陆地总面积的10%[2]。其中，我国以广西、贵州和云南为中心所形成的西南喀斯特山区面积高达 5.4×105 km2[2]，同时，该地区也是全球石漠化分布面积最大、最集中和危害最严重的区域。在可溶性碳酸盐地貌上所发育而形成以木本植物为主体的生物群落，包括乔木与其他植物、动物、微生物和土壤之间的复杂的生态系统称为喀斯特森林[3]。喀斯特森林是喀斯特生态系统中的重要组成部分，对该地区生态系统的稳定性和石漠化恢复具有重要的功能。在生态退化成为全球面临的主要生态问题的背景下，开展喀斯特森林植物营养元素的特征研究，对于了解植物对该地区的适应性具有重要的意义。
　　贵州是我国西南喀斯特中喀斯特发育最典型、最复杂、分布面积最大的片区，全省约95%的县（市）分布有喀斯特区域[4]。贵州喀斯特森林属于亚热带喀斯特森林生态系统，该生态系统的生境主要特点为岩石裸露率高，土壤富含钙、镁离子，偏碱性，土层浅薄并伴随地下溶洞漏斗，土壤持水率低，土壤与植被不连续但物种多样性丰富。由于喀斯特山地富钙镁离子和干旱等限制植物的生长发育，因而该地区植物生长缓慢，生态系统抵抗外来干扰弱，一旦遭受破坏很难恢复，因此该生态系统为脆弱的生态系统[5]。
　　植物生长对维持生态系统的稳定性具有重要的作用。长期以来，认为该喀斯特地区的水资源是一个十分重要的限制植物生长和植被恢复的因子[6-7]，然而最近的研究表明，該地区土壤矿质营养元素短缺也是限制植物生长和森林生成的关键因子[8-9]。营养元素缺乏和过量都会对植物生长发育产生影响，从而严重威胁到森林健康和生态系统的稳定。植物叶片中的矿质元素化学计量分析可以作为衡量植物生长的指标[10-11]。虽然在贵州喀斯特森林植物叶片营养方面已有相关的研究[3，9，11-12]，但是这些研究主要针对区域范围或者小尺度范围，缺少对贵州喀斯特森林植物营养元素的整体分析。为了全面评估贵州喀斯特森林植物的营养特征，笔者通过收集前期相关的研究文献，采用整合分析（Metaanalysis）的方法，全面总结了贵州喀斯特森林植物叶片的营养元素特征，为喀斯特石漠化地区脆弱生态系统中的植被恢复及喀斯特森林植物健康评估提供基础数据。 　　1 材料与方法
　　1.1 数据获取
　　通过Web of science、维普和知网等数据库，以 “喀斯特”和“营养元素”为主题词共搜索到相关的文献92篇，经过筛选，最终确定以13篇文献为数据获取文献（表1）。原始文献图中的数据通过GetData软件读取，表格中的数据直接读取。
　　1.2 数据处理
　　在上述文献中，只选取绿色叶片的营养元素含量数据作为生理元素含量标准。由于草本植物的种类繁多，且包括禾本科草本和非禾本科草本植物，因此将禾本科草本和非禾本科草本共同归为草本植物。叶片营养元素含量单位均为g/kg，对于不同文献中营养元素含量单位不同时，全部将文献中的单位转化为g/kg。当比较不同土壤类型、不同坡位、不同坡向和不同植被演替类型时，不对植物功能型进行分类。
　　1.3 统计分析
　　图表中的数据如果小于或等于2个重复，因原始文献图表中的平均值无法获取原始数据，则视为1个重复；如果数据大于3个重复时，对数据进行平均值±标准差分析，并对其进行均值统计检验（单因素方差分析：StudentNewmanKeuls，P<0.05）。对于只有2个功能组的植物，进行独立样本t检验（P<0.05）。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同功能群植物营养元素含量特征
　　对11个矿质营养元素的整合分析表明，研究主要集中在森林生态系统的乔木中（包括常绿乔木和落叶乔木）；而对于灌木、藤本、草本、蕨类植物而言，关于营养元素的研究主要集中在大量元素（如N、P、K、Ca和Mg）；针对苔藓植物，研究只有P、K、Ca和Mg。在贵州喀斯特植物中，营养元素的变化从Cu的0.018 g/kg到Ca的28.28 g/kg（表2）。
　　不同功能群植物的营养元素显示了不同的差异，藤本植物含有最高的N和K，常绿乔木含有最高的P；草本中Ca含量最高，蕨类最低；苔藓植物含有最低的P、K和Mg；Mn表现出在落叶乔木、常绿乔木和藤本植物中较高，在其余植物中较低。不同功能群植物的Fe、B、Zn和Cu含量差异不显著（表2）。
　　2.2 不同土壤生境下植物叶片营养元素含量变化特征
　　在黄色石灰土和黑色石灰土生境中，森林植物（包括苔藓、蕨类、草本、藤本、常绿灌木、常绿乔木、落叶灌木和落叶乔木）叶片营养元素存在较大差异。黄色石灰土生境中植物叶片的N和K含量显著高于黑色石灰土生境；与之相反，黄色石灰土生境中植物叶片的P含量显著低于黑色石灰土生境；2种土壤生境中叶片的Ca、Mg含量没有显著差异（图1）。表明生长在2种土壤生境中的植物叶片N、P和K含量存在差异，而Ca、Mg含量没有显著差异。
　　2.3 不同坡位植物叶片营养元素含量变化特征
　　喀斯特地貌为峰丛洼地型，地势陡峭，森林分布在山坡面的不同位置，为了比较生长在峰丛不同坡位的植物叶片营养元素含量，选择生长在山上不同坡位（5～40、50～100和110～140 m）的灌木叶片，研究其营养元素积累情况（图2）。结果表明，不同坡位下植物叶片中P、Mg含量没有显著差异，然而，低坡位（5～40 m）生境下的植物叶片Ca、K含量显著高于高坡位（50～100、110～140 m），表明喀斯特地貌上生长的植物叶片中Ca、K含量与其生长坡位有关。
　　2.4 不同坡向植物叶片营养元素含量变化特征
　　阴坡是指背向太阳的山坡，北半球阳光主要从南方照向北方，所以北坡为阴坡，南坡为阳坡，阳坡和阴坡可反映出植物对光的需求。对喀斯特山地不同坡向的植物叶片营养元素含量进行分析（图3），结果表明，阳坡和阴坡生长的植物叶片中，Ca、Mg、K和P这4种矿质元素均未表现出显著差异。
　　2.5 不同演替类型下植物叶片营养元素含量变化特征
　　在植被演替过程中，植物叶片营养元素含量呈现出不同的差异（图4）。在原生林中，植物叶片N、K含量显著低于次生林和人工林（P<0.05）；相反，原生林中植物叶片的P含量显著高于次生林；3种类型的森林中，Ca和Mg含量没有显著差异。结果表明，植被在不同的演替阶段，对N、P和K的营养需求量不同。
　　3 结论与讨论
　　贵州喀斯特山地是典型的植被生态脆弱区，一旦遭受人为或自然破坏，植被恢复十分困难。在喀斯特生境中，土壤富含Ca、Mg，土壤肥力低，植被生长易受到土壤中矿质营养的限制。因此，研究喀斯特地区植物营养元素特征对于分析该地区植被生长状况以及森林资源管理具有重要的意義。
　　在所分析的文献中，发现大部分研究均处于2014年前，近期关于喀斯特植物叶片营养元素的研究相对较少；同时，对植物营养元素方面的研究力度也小于植物凋落物和土壤[22-23]。在喀斯特森林生态系统中，物种十分丰富，这对于喀斯特森林功能的稳定和健康发展具有重要的优势，然而前期的研究主要集中在树木（乔木和灌木）功能群叶片中的营养元素，对苔藓、蕨类和草本等功能群植物的研究相对较少，同时，这些功能群植物的营养元素也主要集中在大量元素中，微量元素的研究也相对较少，后期应该增加对这些功能群植物的研究，从而揭示该生态系统的健康和完整性。在不同功能群植物中，植物叶片营养元素的变化从Cu（0.018 g/kg）到Ca（28.28 g/kg），这表明了喀斯特地区植物叶片能够富集大量的Ca从而适应富钙的生境[24]。另外，不同功能群植物叶片中的矿质元素含量也存在显著差异，这可能是物种共存需要利用不同的土壤资源。
　　生长在不同喀斯特土壤生境中的植物，其叶片N、P、K含量存在差异，而Ca、Mg含量没有显著变化，这可能与生长在不同土壤类型背景下的土壤元素有关[18]。喀斯特生境为典型的峰丛洼地，土壤中的离子含量可能与土壤水分存在耦合关联，这些元素存在空间高度异质性[17]，从而导致高坡位地区生长的植物叶片中Ca、K含量下降。而在不同坡向生长的植物，其叶片含量无明显变化，其原因可能是坡向不影响土壤矿质元素的分布。在不同的群落演替过程中，植物生长速率可能不同，相对次生林和人工林，原生林的植物生长速率相对较慢[25]，因此次生林和人工林需要吸收更多的N、K满足植物生长，另外，生长速率假说认为，植物快速生长需要消耗P用于核酸的合成[26]，因此次生林中P含量显著低于原生林。 　　参考文献
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