外源硒对福橙叶片光合特性和叶片养分含量的影响

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　　摘要：以福橙为研究对象，设置7个处理，分析福橙叶片的光合特征和叶片养分含量的变化情况。结果表明，叶面喷施亚硒酸钠溶液增强了福橙植株叶的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，降低了细胞间CO2浓度。在福橙的幼果期（6月）对其叶面喷施200 mg/L亚硒酸钠溶液，福橙叶片硒的含量达到0.116 mg/kg，是不增施外源硒叶片含硒量的2倍多。对硒处理与福橙叶片养分含量进行相关性分析，叶片中Se含量与Ca、Zn含量呈显著正相关（P<0.05），与N、P、K、Mg、Mn的含量呈正相关，而与叶片中的Fe、Cu含量呈负相关。综合试验分析，幼果期（6月）叶面喷施200 mg/L亚硒酸硒处理影响了叶片的养分含量，增强了福橙树体的光合作用，促进了福橙叶片硒元素的富集。
　　关键词：福橙;硒处理;叶片光合作用;叶片养分含量
　　中图分类号：S666.4         文献标识码：A
　　文章编号：0439-8114（2019）05-0061-06
　　Absrtact： Taking Fucheng orange as the research object， seven treatments were set up， the photosynthetic characteristics and nutrient content of leaves of Fucheng orange were analyzed. The results showed that spraying sodium selenite solution on the leaves increased net photosynthetic rate， transpiration rate and stomatal conductance， and decreased intercellular CO2 concentration. In the young fruit stage of Fucheng orange（June）， the treatment of 200 mg/L sodium selenite solution was carried out on the foliar surface. The content of selenium in the leaves of Fucheng orange reached 0.116 mg/kg， compared with the treatment of no additional application of exogenous selenium，the selenium content of leaves was more than twice. The correlation analysis between selenium treatment and nutrient content of Fucheng orange leaves showed that Se content was positively correlated with Ca and Zn content（P<0.05）， positively correlated with N， P， K， Mg and Mn content， and negatively correlated with Fe and Cu content in leaves. Comprehensive experiment analysis showed that spraying 200 mg/L selenium selenite on the leaves of young fruit stage （June） affected the nutrient content of leaves， enhanced the photosynthesis of Fucheng orange tree and promoted the enrichment of selenium in Fucheng orange leaves.
　　Key words： Fucheng orange; selenium treatment; leaf photosynthesis; leaf nutrient content
　　1973年硒（Se）被确认为人和动物体内必需的微量元素。近年来的研究表明，膳食中硒摄入量的不足严重影响着中国几亿人口的身体健康，缺硒会导致心脑血管病、高血压综合征、肝病、糖尿病、胃肠道病、哮喘、癌症等四十余种病高发，并且硒缺乏还会导致未老先衰，严重硒缺乏会引发心肌病及心肌衰竭、发生克山病，大骨节病，精神萎靡不振，易患感冒[1]。中国总膳食结构调查结果显示，中国居民日常饮食中的硒摄入量为43.3 μg/d，低于推荐的硒适宜摄入量（50～250 μg/d）的下限，生活在严重缺硒地區的居民硒摄入量甚至低于20 μg/d[2]。而仅靠天然食品中的硒摄入量不能满足人体对硒的正常需求，因此，加强富硒农产品开发，特别是富硒果蔬产品，通过日常饮食来提高硒摄入量，对于提高缺硒地区、缺硒居民群体的健康水平具有重要的意义。
　　“澄迈福橙”是澄迈县于2002年从广东引进的红江橙[红橘Citrus tangerina Hort.et.Tanaka×甜橙Citrus sinensis（L.） Osbeck）]晚熟品种，通过精心改良培育，逐步选育成具有典型地方特色的热带橙类优良品种，在澄迈的福山、大丰、桥头、金江、老城等镇广泛种植，优越的自然生态条件，稀有的富硒土地资源，使澄迈富硒福橙在国内国际市场上具有明显的质量优势。通过对果树叶片及果实喷施硒元素，可以使得果实中的硒含量增大，提高膳食中对硒的吸收。因此，研究硒对果树树体的影响具有重要意义。光合作用是有机物和树体贮藏营养的主要来源，光合产物累积的多少与树体贮藏营养水平紧密相关。叶片的营养元素是柑橘树生长、产量形成和果实品质提高的物质基础，树体中叶片的养分转化与果实的品质有密切的关系。研究表明，硒不仅能增强果树光合效能，改善叶片质量[3]，还能提高果实产量和品质[4，5]。喷施硒肥后，梨的果实品质得到提高，叶片质量得到改善，并显著提高果实内硒元素的含量[6]。金桔施硒肥对植株的生长有明显的促进作用，可使金桔新梢生长速度加快，叶绿素含量提高，产量提高，同时提高果实中糖含量、降低总酸含量，改善了果实的糖酸比，使果实品质得到改善[7]。叶面喷施有机态硒肥可使柑橘生长旺盛，加快植株新陈代谢，提高果实商品性，且能大大改善柑橘果面光洁度，增加了柑橘储存保藏时间，延长了果实的货架期[8]。但有关外源硒对柑橘叶片光合作用和叶片养分含量的影响系统研究报道少。因此，本研究以四年生福橙为试材，研究外源硒对福橙叶片光合作用和叶片养分含量的影响，以期为福橙栽培中的科学补硒和富硒果品开发提供技术参考。 　　1  材料与方法
　　1.1  试验材料
　　供试的试验地：试验于2017年6—10月在海南省澄迈县桥头镇试验基地（N：19°55′9.41″，E：109°54′19.74″）进行，选择生长健壮、树体大小基本一致的四年生福橙树挂牌标记，常规田间管理。试验地福橙园属花岗岩发育的砖红壤土，土壤的理化性质：pH 5.8，有机质23.40 g/kg，全氮0.11%，速效磷20.90 mg/kg，速效钾400.00 mg/kg。10～20 cm土层内硒含量为0.35 mg/kg。
　　供试的硒源：亚硒酸钠（Na2SeO3，SIGMA）。
　　1.2  试验设计与处理
　　试验采用单因素随机区组设计，共设7个处理，采样树均为3次重复。处理1：叶面喷施25 mg/L亚硒酸钠溶液;处理2：叶面喷施50 mg/L亚硒酸钠溶液;处理3：叶面喷施100 mg/L亚硒酸钠溶液;处理4：叶面喷施200 mg/L亚硒酸钠溶液;处理5：土壤穴施100 mg/L+叶面喷施50 mg/L亚硒酸钠溶液;处理6：土壤穴施100 mg/L亚硒酸钠溶液;处理7（对照）：叶面喷施清水，采用弥雾喷头整株均匀喷施，直至叶面滴水为止。各处理分别在福橙的幼果期（6月）、果实膨大期（8月）、果实成熟前期（9月）的7：00前进行叶面喷施和穴施。
　　1.3  样品的采集和预处理
　　2017年10月中旬，待果实进入成熟前期后取样。叶样取树冠外围发育枝中部健康叶片，于每个处理的上、中、下3个部位均匀采集叶片30片，分别进行装袋和编号，每处理3次重复。采集完毕后带回实验室用去离子水冲洗干净，60 ℃烘干，用液氮研磨成粉末保存备用，用于叶片养分含量的测定。
　　1.4  试验方法
　　1.4.1  叶片全天光合作用的测定  喷施一周后，于测试当天11：00左右，利用Li-6400光合测定系统，测定福橙的幼果期（6月）、果实膨大期（8月）、果实成熟前期（9月）叶片光合指标的变化，包括叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）。每次测试3片叶，每片叶记录6组数据，取平均值。
　　1.4.2  叶片养分含量的测定  全硒：采用國家标准食品中硒含量测定方法（GB5009.93.2010），用北京吉天AFS-9230原子荧光光谱仪测定;用浓H2SO4-H2O2消化后，分别采用凯氏定氮法、钼锑抗比色法测定样品的N、P含量[9];用原子吸收分光光度法测定叶样的K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn含量[10]。
　　1.5  数据分析
　　利用Excle 2010软件进行数据的统计分析，方差分析采用SPSS 19.0软件进行。
　　2  结果与分析
　　2.1  外源硒对福橙叶片光合特性的影响
　　2.1.1  硒处理对福橙净光合速率的影响  净光合速率是衡量光合作用能力的一个重要指标，是判断植株光合作用强弱的重要依据。表1为不同时期、不同浓度硒处理下的测定结果。由表1可知，幼果期100～200 mg/L的硒处理，福橙叶片净光合速率显著高于对照组，其中幼果期叶面喷施200 mg/L亚硒酸钠溶液，净光合速率达到32.150 μmol CO2/（m2·s），比对照组提高46.92%。土壤穴施处理，福橙叶片的净光合速率与对照相比，幼果期变化不显著。由结果可知，对福橙叶面喷施一定浓度的亚硒酸钠溶液可以提高树体的净光合速率，从而提高光合作用强度。
　　2.1.2  硒处理对福橙蒸腾速率的影响  植物的蒸腾作用是植物吸收和运输水分的主要动力。蒸腾速率是植物蒸腾作用的直接体现者。由表1可知，在福橙的幼果期、膨大期、成熟前期进行不同的外源硒处理，福橙叶片的蒸腾速率与对照差异明显。其中，在幼果期对福橙增施外源硒，各处理的蒸腾速率明显高于膨大期和果实成熟前期的处理。幼果期叶面喷施200 mg/L亚硒酸钠溶液的处理，叶片蒸腾速率达到最大值6.307 mmol H2O/（m2·s），比对照提高22.68%。幼果期不同浓度硒处理后叶片的蒸腾速率排序是：叶面喷施200 mg/L>土壤穴施100 mg/L>叶面喷施100 mg/L>叶面喷施50 mg/L>土壤穴施100 mg/L+叶面喷施50 mg/L>叶面喷施25 mg/L>对照。由此结果可知，不同时期不同浓度的硒处理对福橙叶片的蒸腾速率的影响程度不同，但是硒处理提高了叶片的蒸腾作用。
　　2.1.3  硒处理对福橙气孔导度的影响  气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道[11]。气孔通过控制CO2和水汽进出叶片控制着植物的光合作用和蒸腾作用[12]。环境条件对光合作用的抑制，是通过气孔限制和非气孔限制因素影响叶片生理生化过程。气孔因素主要是指气孔开闭程度作用，可用气孔扩散阻力的大小反映，气孔导度则是气孔扩散阻力的直接体现者。由表1可知，幼果期增加外源硒，不同浓度处理的福橙叶片的气孔导度差异明显，变化趋势为：叶面喷施200 mg/L>叶面喷施100 mg/L>叶面喷施50 mg/L>叶面喷施25 mg/L>土壤穴施100 mg/L>对照>土壤穴施100 mg/L+叶面喷施50 mg/L，其中幼果期叶面喷施200 mg/L的处理，气孔导度达到0.459 mol H2O/（m2·s），比对照高23.39%。膨大期和果实成熟前期，增施不同浓度外源硒对叶片气孔导度的影响差异不显著。由此可知，幼果期不同浓度的硒处理对福橙的气孔开张有利。
　　2.1.4  硒处理对福橙细胞间CO2浓度的影响  环境条件对光合作用抑制另一个限制因素是非气孔限制因素，主要是指包括以叶肉细胞羧化效率在内的一系列因素的影响，可用叶肉细胞间CO2浓度的大小进行表示。由表1可以看出，不同时期不同浓度的硒处理，福橙叶片细胞间CO2浓度的的变化趋势与净光合速率的变化趋势基本相反。幼果期的处理，细胞间CO2浓度差异明显，在不同硒处理下叶片的细胞间CO2浓度变化趋势为：土壤穴施100 mg/L>对照>叶面喷施25 mg/L>土壤穴施100 mg/L+叶面喷施50 mg/L>叶面喷施50 mg/L>叶面喷施100 mg/L>叶面喷施200 mg/L;膨大期和果实前期各处理间差异不显著。这些差异性变化的主要原因是因为净光合速率较大时，光合作用固定的CO2较多，引起胞间CO2浓度降低。 　　2.2  外源硒對福橙叶片养分含量的影响
　　2.2.1  外源硒处理对福橙叶片总硒含量的影响  由表2可知，幼果期和果实成熟前期，除了叶面喷施25 mg/L的亚硒酸钠溶液叶片硒含量与对照差异不显著外，其他处理叶片的硒含量与对照呈现显著差异。膨大期的不同硒处理，土壤穴施100 mg/L的硒肥处理叶片硒含量显著低于对照，其他处理显著高于对照。由此可见，增加一定的外源硒有助于福橙叶片硒的富集。在幼果期进行外源硒的增施，其中叶面喷施200 mg/L亚硒酸钠溶液，福橙叶片硒的含量达到0.116 mg/kg，是不增施外源硒叶片含硒量的2倍多。
　　2.2.2  硒处理对福橙叶片营养元素的影响  由表2可知，增施外源硒，可以提高福橙叶片的含N量，不同时期不同硒处理间差异明显，其中膨大期增施一定的外源硒，各处理叶片含N量均高于幼果期和果实成熟前期各处理，叶面喷施200 mg/L的处理，叶片含N量为27.321 g/kg，比对照增加了32.57%。幼果期各处理叶片中P、K、Ca、Zn的含量总体上明显高于膨大期和果实前期各处理叶片中P、K、Ca、Zn的含量，其中叶面喷施200 mg/L的处理，P、K、Ca、Zn的含量分别为122.775 mg/kg、1.221 g/kg、3.737 g/kg、1.467 mg/kg，分别比对照提高36.95%、51.87%、10.69%、49.69%。膨大期和成熟前期各处理叶片Mg的含量差异明显，幼果期除叶面喷施50 mg/L、200 mg/L和土壤穴施100 mg/L处理外，其余处理叶片Mg含量均低于对照处理。不同时期不同硒处理可以明显提高叶片中Fe的含量，其中幼果期和成熟前期各处理差异明显，膨大期各处理差异不显著。幼果期各处理叶片中Cu的含量差异明显，且总体上低于膨大期和成熟前期各处理叶片中Cu的含量。不同时期不同硒处理叶片中Mn的含量差异明显，最大值出现在膨大期叶面喷施200 mg/L亚硒酸钠溶液的处理，为4.280 mg/kg，比对照增加了11.37%。
　　2.3  硒处理与福橙叶片主要养分含量的相关性
　　对硒处理与福橙叶片主要养分含量进行相关性分析，如表3所示，福橙叶片中硒含量与Ca含量和Zn含量呈显著正相关（P<0.05），而与叶片中的Fe含量和Cu含量呈负相关。由此可见，叶片中含硒量浓度增加，可以提高叶片中Ca和Zn的含量，对Cu、Fe有一定的拮抗作用。叶片中K含量与N含量呈极显著正相关（P<0.01），Cu含量与Fe含量呈极显著正相关（P<0.01），Mn含量与Fe含量呈显著正相关（P<0.05）。
　　3  小结与讨论
　　叶片是果树光合作用的重要部位， 其发育良好不仅是果树高产、稳产、优质的基础， 而且也是果树生长发育状况的重要标志[13]。果树叶片的净光合速率、蒸腾速率、细胞间隙CO2浓度和气孔导度能直接或间接地反映果树的树体状况和生产能力。许多研究[14-16]表明叶面喷施硒肥对植物产品的品质和产量具有良好的改善与促进作用，这与硒参与植物生理生化代谢密切相关，如硒能增强植株净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，进而提高光合作用[17]。本研究条件下，一定浓度的硒处理可以增大福橙叶片气孔导度，提高其净光合速率和蒸腾速率，与上述研究结果一致。本研究结果还显示，在施肥方式方面，穴施对叶片光合作用的效果影响不大，叶面喷施效果明显;喷施时期方面，在福橙的幼果期进行叶面喷施，可以提高叶片质量，促进光合作用的进行，其中以200 mg/L Na2SeO3处理对福橙叶片光合作用最佳。
　　叶面喷硒能增加果树对硒的吸收，但果树种类、喷施时期和浓度等因素对果树吸收硒有很大影响。张海英等[18]研究表明，枣在展叶期和果实膨大期、桃在新梢停长期对Na2SeO3的吸收能力最强。苹果宜在5月、6月、7月中旬喷施3次100 mg/L的Na2SeO3[19]，甜柿宜在幼果期和果实膨大期喷施150 mg/L的Na2SeO3[20]。本研究结果表明，在幼果期（6月），不同硒处理对福橙叶片中硒含量的效果不同，且以叶面喷施200 mg/L的效果较好，这些结果表明高浓度施硒处理并未抑制硒的吸收，其富集程度继续增强，未对硒的吸收同化产生抑制作用。
　　外源硒的增施对福橙叶片内的硒含量有增高作用，且对其他元素的吸收产生了一定的影响。本研究中，福橙叶片中硒含量与Ca含量和Zn含量呈显著正相关（P<0.05），与叶片的N、P、K、Mg、Mn的含量呈正相关，而与叶片中的Fe含量和Cu含量呈负相关。由此可见，增施外源硒可以提高叶片中Ca、Zn的含量，对重金属具有一定的拮抗作用。这与Arvy等[21]报道的在植物体内Se和Zn等元素浓度呈正相关，而和Fe、Cu等元素呈负相关的结果相一致。
　　综上所述，增施一定浓度的外源硒，可以提高福橙叶片的光合能力，促进叶片硒的富集，改善叶片的营养元素，其中以福橙幼果期（6月）叶面喷施200 mg/L Na2SeO3的处理为最佳。本研究可为福橙栽培中硒的科学使用和富硒果品开发提供技术参考。此外，硒在福橙果实中的转运机制以及促进福橙果实生长发育和提高果实品质的最适喷硒浓度还需进一步研究。
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