外源脱落酸对干旱胁迫下美国红枫抗旱性的影响

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　　摘要：  以当年生盆栽美国红枫扦插苗为试验材料，采用不同浓度的脱落酸（ABA）溶液喷施美国红枫扦插苗，测定干旱胁迫下植株的相对电导率、脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）及可溶性糖含量等各项生理指标，研究外源喷施ABA对美国红枫抗旱性的影响。结果表明，在干旱条件下，外源喷施ABA可以缓解其伤害程度，促进美国红枫叶片中脯氨酸和可溶性糖含量的增加，抑制MDA的积累，延缓叶片相对电导率上升，其中以10 mg/L浓度ABA处理效果最明显。因此，干旱胁迫下，喷施一定浓度的脱落酸可有效提高美国红枫的抗旱能力，维持其正常生理代谢。
　　关键词：  美国红枫;  干旱胁迫;  外源激素;  脱落酸
　　中图分类号：   S 792. 35， S 718. 43                  文献标识码：   A                  文章编号：1001 - 9499（2019）03 - 0018 - 04
　　 美国红枫，植物学名红花槭（Acer rubrum），槭树科槭属，落叶乔木，原产于美国东北部，因其树体高大、生长速度快、叶色鲜艳等优良特性，已成为我国引种的彩叶观赏植物中最具观赏价值的物种之一[ 1 ]。但是我国是一个水资源短缺的国家，干旱不仅影响了美国红枫的生长发育，同时大幅度降低了其观赏性，目前干旱已成为限制植物生长与适应的重要胁迫因子，是我国大部分地区面临的普遍问题[ 2 ]。
　　 脱落酸（Abscisic Acid， ABA）被称为应激激素或胁迫激素，是启动植物体内抗逆基因表达的“第一信使”，可有效激活植物体内免疫系统[ 3 ]。大量的研究结果表明，在干旱胁迫时，植物体内ABA会迅速增加，引起气孔关闭，减少水分散失，从而使植物抗旱能力增强[ 4 ]。适当浓度的外源ABA能提高玉米、大豆、香根草等多种植物的抗旱性[ 5 - 7 ]。但是目前，关于外源喷施ABA提高美国红枫抗旱性的研究还未见报道。本试验通过筛选适宜浓度的ABA，对美国红枫进行处理，测定其叶片相对电导率、脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）及可溶性糖含量各项生理指标的变化，采用隶属函数等分析方法对不同浓度ABA对美国红枫抗旱性的影响进行比较分析，以期为美国红枫抗旱栽培提供理论依据。
　　1 材料与方法
　　1. 1 试验材料
　　 供试材料为大连引进的美国红枫（秋火焰）2017年扦插成活的扦插苗，并于8月份盆栽于110规格塑料营养钵中，供试基质采用黑土、草炭、珍珠岩 1∶1∶1混合，置放在哈尔滨市园林绿化科研所智能温室内进行培育，其室内温度为22～28℃，相对湿度为65%～95%，盆栽1个月后美国红枫生长良好，选择生长相对一致的供试材料进行试验。
　　1. 2 试验方法
　　 试验共分为5个处理，浓度分别为0、1、5、10 mg/L的ABA以及稀释400倍的国光抗秀（稀释400倍的国光抗秀为四川国光抗秀农化股份有限公司的产品，即脱落酸含量为6.25 mg/L），每个处理10盆。2017年9月5日起每隔3天于傍晚对美国红枫幼苗喷施等量处理液200 mL，对照喷洒等量的清水，使叶片布满水珠且不脱落，一共喷施4次。
　　待喷施完4次ABA处理液后，将供试材料浇充足的水，之后停止浇水，使其逐渐干旱，在第3、6、9、12天和第15天，即土壤含水量分别为70%～80%、50%～60%、30%～40%、20%～30%和10%～20%时，每个处理每个重复随机选取一个叶片，并对叶片的相对电导率、脯氨酸、可溶性糖和丙二醛含量进行测定。测定方法参照李合生主编的《植物生理生化实验原理和技术》[ 8 ]。
　　1. 3 数据分析
　　 运用Microsoft Excel 2007和 SPSS22.0软件进行试验数据处理，采用隶属函数等分析方法进行分析，并绘制相关图表。
　　2 结果与分析
　　2. 1 外源喷施ABA对美国红枫生理指标的影响
　　2. 1. 1 相对电导率的影响
　　 由图1 可见，随干旱程度加深，美国红枫叶片的相对电导率整体呈上升趋势，未经处理的红枫叶片的相对电导率上升幅度最为明显，从39.01%上升到了70.99%。其他处理组则上升程度较为平缓，其中喷施10 mg/L ABA的相對电导率上升幅度最小，变化最为稳定，从 37.45%上升到了46.70%。相对电导率平均值10 mg/L ABA<400倍国光抗秀<5 mg/L ABA<1 mg/L ABA<CK。这表明适宜浓度的ABA处理可以降低干旱对美国红枫的伤害，减轻膜系统的损伤。
　　2. 1. 2 脯氨酸含量
　　 不同浓度脱落酸喷施处理后，美国红枫叶片所有样品的脯氨酸含量均先上升后下降（图2）。除了1 mg/L处理在第6天时脯氨酸含量达到最大值外，其他各处理均在第9天时脯氨酸含量达到最高值。5 mg/L和10 mg/L处理的脯氨酸含量在整个干旱胁迫过程中均高于对照组，其中10 mg/L处理组的脯氨酸含量增加最为明显，从7.98 μg/g上升到41.52 μg/g。结果表明适宜浓度的ABA可以增加美国红枫体内的脯氨酸含量，提高其抗旱能力。
　　2. 1. 3 可溶性糖含量
　　 从图3可以看出，喷施脱落酸的各处理可溶性糖含量增加的幅度均高于对照组。除400倍国光抗秀处理外，喷施脱落酸的其他处理的可溶性糖含量在第12天时达到峰值，其中400倍国光抗秀处理的可溶性糖含量最高，达到了19%，其次分别为5 mg/L和10 mg/L的ABA处理，可溶性糖的含量分别为16.94%和15.70%，对照组含量最低，为13.33%。这表明适宜浓度的ABA有利于干旱胁迫下美国红枫体内可溶性糖的积累。 　　2. 1. 4 丙二醛含量
　　 在整个干旱胁迫过程中，所有样品的丙二醛含量均呈先上升再下降趋势（图4）。除了1 mg/L ABA处理外，喷施脱落酸的其他处理增加幅度均小于对照;在干旱处理第6天时，经5 mg/L、10 mg/L以及400倍国光抗秀处理的叶片的丙二醛含量达到峰值，其中对照组的丙二醛含量最高，达到了144.99 μmol/g，其次为400倍国光抗秀处理、5 mg/L和10 mg/L ABA处理。这表明适宜浓度的ABA可有效缓解美国红枫植株体内丙二醛含量的积累，减缓膜脂过氧化作用，保护细胞内活性物质。
　　2. 2 抗旱性的综合分析
　　 植物的抗旱性是由多种因素共同作用而构成的一个较为复杂的综合性状。运用隶属函数法对喷施过不同浓度ABA的美国红枫的抗旱性进行综合评定，提高抗旱性筛选的可靠性。
　　3 讨论与结论
　　3. 1 在干旱条件下，植物会通过渗透调节物质的增加、膜脂成分的变化、自由基的清除以及诱导内源激素的形成等一系列反应提高其对不良环境的适应[ 9 ]。ABA作为一种胁迫激素，在植物抵抗干旱方面起着重要的作用，外源喷施ABA能够明显提高积雪草[ 11 ]、紫花苜蓿[ 12 ]、大豆[ 13 ]、高羊茅[ 14 ]等植物的抗旱性。在干旱条件下，会导致植物膜脂过氧化，最终生成丙二醛，它的积累对膜系统造成伤害，其含量的变化反应细胞膜损伤的程度。李杨[ 15 ]等人研究发现，干旱处理期间，地被菊叶片内丙二醛含量一直呈显著增长趋势，而ABA处理的丙二醛含量显著低于对照。证实外源喷施ABA能够缓解干旱胁迫下膜脂过氧化作用给植物带来的伤害。该研究也表明，干旱条件下，5、10 mg/L以及400倍国光抗秀处理的美国红枫叶片的丙二醛含量明显低于对照组，说明外源喷施ABA可以提高美国红枫的抗旱性。
　　3. 2 干旱条件下植物积累的渗透压物质主要包括脯氨酸和可溶性糖，可溶性糖与脯氨酸作为渗透保护物质，对植物的渗透调节起重要作用，高水平的可溶性糖与脯氨酸有利于植物在干旱逆境下维持细胞的结构和功能[ 16 - 18 ]，同时也是植物适应机制的重要信号物质[ 19 ]。本研究表明，喷施脱落酸的各个处理，美国红枫的可溶性糖含量增加的幅度都要高于对照组， 5mg/L和10mg/L处理的脯氨酸含量在整个干旱胁迫过程中均高于对照组。这与何昊[ 20 ]在葡萄上的研究有类似结果。表明适宜浓度的ABA有利于干旱胁迫下美国红枫体内脯氨酸及可溶性糖的积累，增强细胞的保水能力，对细胞的生命物质及生物膜起到保护作用，提高其抗旱能力。
　　3. 3 叶片相对电导率的高低在一定程度上反映了植物抵御干旱胁迫的能力，电解质外渗越小，细胞受害程度越低，植物的抗旱性越强[ 21 - 22 ]。该研究表明，随干旱程度加深，美国红枫叶片的相对电导率整体呈上升趋势，但未经处理的红枫叶片的相对电导率比经过ABA处理的相对电导率上升幅度大，其中喷施10 mg/L ABA的相对电导率上升幅度最小，仅升高了9.25%。这说明适宜浓度的ABA处理，可以降低干旱对美国红枫的伤害，减轻膜系统的损伤，这与在烟草[ 23 ]、玉米[ 24 ]中的相关研究结果一致。
　　 综上所述，脱落酸可有效缓解干旱条件下美国红枫叶片内丙二醛的积累，延缓相对电导率上升，促进美国红枫叶片中脯氨酸和可溶性糖含量的增加，从而提高美国红枫的抗旱性，其中以10 mg/L脱落酸的处理效果最佳。
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　　（责任编辑：   张亚楠）
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