植物形态对干旱胁迫的反应与适应性研究

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　　摘要：水资源短缺已成为制约农业发展的严重问题。水资源短缺导致的干旱成为影响植物生长发育、分布以及产品品质的重要逆境因子之一。通过对干旱胁迫下植物形态结构以及超微结构的抗旱机制研究进行综述，以期为抗旱新品种的选育提供科学依据。
　　关键词：植物;干旱胁迫;形态结构;超微结构
　　中图分类号：Q945         文献标识码：A
　　文章编号：0439-8114（2019）08-0005-03
　　Abstract： Water shortage has become a serious problem of restricting agricultural development. Drought caused by water shortage is one of the most important adversity factors affecting plant growth， development， distribution and product quality. In order to provide scientific basis for the breeding of new drought-resistant varieties， the morphological structure and ultrastructure of plants under drought stress were reviewed.
　　Key words： plant; drought stress; morphostructure; ultrastructural
　　中国是世界上最缺水的国家之一，随着全球气候不断发生变化，干旱灾害频发，影响植物的生产力，造成农作物减产，严重干旱时甚至造成植物死亡。面对干旱，植物不仅通过调节体内代谢过程以适应环境，形态结构也会做出相应变化以抵御环境胁迫所带来的伤害。因此，为更好地揭示植物的抗旱机理，研究者在抗旱生理指标、光合作用、内源激素以及菌根抗旱方面做了大量研究[1-4]。现将近年来植物抗旱在形态结构方面的研究进展进行综述，以期为抗旱新品种的筛选提供参考依据。
　　1  干旱胁迫对植物生长发育的影响
　　干旱胁迫导致植物细胞水分亏缺，细胞不能进行正常的分裂和增大，从而抑制植物生长与发育，轻度干旱胁迫下，植物生物量积累受到抑制，叶面积下降，叶片数减少;严重干旱胁迫下，植物叶片会迅速衰老、死亡、脱落。谢志玉等[5]对文冠果的研究表明，随着干旱胁迫的加剧，文冠果幼苗鲜重、干重和株高逐渐降低。李昌晓等[6]对湿地松幼苗的研究表明，干旱胁迫显著降低了湿地松幼苗的苗高与叶生物量积累。姚华等[7]对4种灌木进行不同水分胁迫处理，幼苗的株高、基径、生长率和生物量均随水分胁迫的加剧而降低。
　　2  植物形态结构对干旱胁迫的反应与适应性
　　2.1  植物根的形态结构与抗旱性
　　植物根系是最先感受到土壤水分缺失的重要营养器官，对植物的生长起重要作用。根系的深度和分布以及侧根形成的密度都会影响植物在干旱条件下的生长[8]。通常情况下，根系分布深、侧根发达的植物应对干旱的能力也越强，干旱条件下，为了吸收水分，植物的根系变得更加发达，根系分布较深，功能根的数目和长度增加。大量研究表明，土壤水分影响植物的根系发育与生长。干旱胁迫下，植物的根系长度、根系表面积和体积以及根冠比均发生明显改变[9，10]。
　　根系的解剖结构直接体现了根系发育水平与生理功能具有极为密切的联系，其木质化程度、输导组织、表皮的附属结构等均会影响植物抵抗逆境的能力[11]。通常情况下，旱生植物根的周皮较厚，木栓层细胞多层，排列紧实，可防止根的过度失水和根在干旱土壤中变干。李正理等[12]对9种旱生植物进行解剖观察，发现抗旱性强的植物在干旱条件下周皮增厚，但皮层细胞层数却减少，既能减少水分的散失又能缩短水分吸收距离，有效提高水分吸收效率。黄振英等[13]认为，植物的木质部越发达，其水分输送效率也越高。曲桂敏等[14]对苹果的研究发现，水分胁迫时导管比正常供水发达，且随着水分胁迫时间的延长，其导管分子直径变大，有利于对水分的输导，增强植物抵抗水分胁迫的能力。
　　2.2  植物茎的形态结构与抗旱性
　　茎作为输送水分和营养的重要器官，一方面可将根吸收的水分和矿物质元素输送给叶片，另一方面又能将叶片产生的有机物质运送到根内或暂时存在茎内[15]。茎的木质化程度、疏导组织、表皮上的附属结构等都与植物的抗旱能力密切相关。一般情况下，抗旱性相对较强的植物具有发达的输导组织、排列紧密的维管束、多且直径大的束内导管，茎的皮层与中柱比例较大，茎中皮层较宽[16]。周智彬等[17]研究认为，中柱由韧皮部、木质部、髓构成，茎的中柱比例大则植物输导组织发达、输水能力强。黄振英等[13]在新疆沙生植物的结构研究中发现，多数旱生植物的髓部较为发达，而髓部具有储水功能，能够保护维管组织免受干旱胁迫。
　　相关研究表明，植物茎的形态解剖结构会受环境因子的影响而产生变化。干旱条件下，茎的表皮毛密度增高，皮层变厚，且维管组织集中在髓的周围，髓部面积变大[18]。茎髓部的薄壁组织细胞常贮有丰富的养料，其中有含晶细胞及黏液细胞存在，这些含晶细胞的存在是植物降低有害物质浓度的积极适应方式，以此改变细胞的渗透压，提高吸水性和持水力[19]。
　　2.3  植物叶的形态结构与抗旱性
　　叶是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，叶的形态和构造能较好地反映其对环境的适应性[20]。黎祜琛等[21]研究认为，抗旱性强的植物其叶片的表皮毛较发达且多具角质层，叶片厚度较大，栅栏组织也较发达。当植物遭受干旱胁迫时，植物的形态、结构都会对干旱做出一定的响应。叶片各性状对干旱的具体响应与该植物的抗旱能力直接相关[22]。叶面积减小是幼苗对干旱胁迫的最初反应过程之一[23]。干旱胁迫影响植物体内的水分代谢，叶水势下降，叶片水分亏缺致使叶片细胞的生长和分裂受阻，从而导致叶面积减少。崔艳桃[24]认为，干旱胁迫下叶片变小增厚、柵栏组织增加、叶肉组织结构紧密度增加等变化，主要是为了降低蒸腾和储藏水分以抵御干旱环境，保证植物生长。发达的栅栏组织一方面可以减少水分的蒸腾，另一方面能够极大地提高植物的光合效率[25]。 　　3  植物超微结构对干旱胁迫的反应与适应性
　　3.1  干旱胁迫对植物叶绿体和线粒体结构的影响
　　植物细胞的超微结构观察可以显示植物细胞在逆境条件下细胞形态的变化，可以作为研究植物抗旱性的形态学证据[26]。干旱胁迫打破了植物体内活性氧产生和消除的平衡，导致大量活性氧积累，从而引起膜脂过氧化，进而损害植物的细胞超微结构。叶绿体和线粒体是细胞中承担生理功能较为重要的2个细胞器，且对干旱胁迫较为敏感[27]，在逆境胁迫下，它们的正常结构及功能的维持对植物抵抗逆境能力的大小起重要作用[28]，因而针对逆境条件下的细胞超微结构叶绿体和线粒体的研究较多。
　　史兰波等[29]对冬小麦的葉绿体结构进行了研究，发现水分胁迫下冬小麦的叶绿体形态膨胀，基粒类囊体膨胀，内部基质空间增大，严重时出现空泡化的现象。姚雅琴等[30]研究表明，水分胁迫下植物线粒体的膜变得模糊，内部基质变稀，且脊的数量逐渐减少。李晶等[27]对红松幼苗的研究表明，水分胁迫时植物细胞内线粒体结构的变化比叶绿体迟钝，耐受性较好，干旱后有些线粒体仍具有完整清晰的膜，与此同时，叶绿体结构却受到严重损害。植物叶绿体结构遭到破坏，会抑制光合作用的正常进行。线粒体作为呼吸作用进行的场所，是植物产生能量的源泉。所以，叶绿体和线粒体结构的破坏势必影响植物的正常新陈代谢，从而抑制植物的生长[31]。
　　3.2  植物超微结构与植物抗旱性的关系
　　大量研究表明，水分胁迫对植物细胞超微结构的影响与植物的抗旱性呈负相关关系[32-34]。水分胁迫下，抗旱性弱的植物超微结构变化较为明显，而抗旱性强的植物超微结构受到的影响较小。陈立松等[33]将2个荔枝品种叶片进行观察发现，抗旱性强的东刘1号无论在中度，还是严重水分胁迫下其叶绿体、线粒体受害程度都比抗旱性弱的陈紫低。郁慧等[34]对5个树种叶肉细胞超微结构进行研究，发现在干旱胁迫下，湿地松与麻栎的叶片超微结构受损相对较小，而黄连木、黄檀的线粒体与叶绿体受损明显，朴树细胞内部受损最为严重。由此可以判定，5个树种的抗旱性强弱为湿地松、麻栎>黄连木、黄檀>朴树。吴建慧等[35]也认为干旱胁迫下叶绿体、线粒体结构的破坏程度可以作为评价委陵菜属植物耐旱性强弱的形态结构指标之一。因此，在干旱胁迫下，从细胞超微结构研究出发，为进一步鉴定植株抗旱性提供了依据，并将更有利于抗旱性在细胞领域内的研究。
　　4  小结
　　在全球气候不断发生变化、干旱时常发生、水资源日益珍贵的今天，开展植物抗旱机理研究，探明植物应对干旱胁迫的抗旱机制，对抗旱品种的选育与发展节水型农业具有重要的现实意义。从植物的解剖结构与细胞超微结构研究出发，为鉴定植物抗旱性提供了一条有效途径，但不同植物适应干旱的方式是多种多样的，同时植物适应干旱的调节机制也是一个从生理代谢到形态结构相互协同作用的过程，因此，干旱条件下植物如何通过形态结构与生理代谢之间的相互作用来增强植物的抗旱性，还需要进一步深入研究。
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　　收稿日期：2018-12-27
　　基金项目：贵州乡土珍稀花卉研发团队服务企业行动计划项目（黔科合平台人才[2016]5711）
　　作者简介：龙海燕（1991-），女（侗族），贵州天柱人，助理工程师，硕士，主要从事观赏植物培育研究，（电话）15085990457（电子信箱） 861032569@qq.com;通信作者，邓伦秀（1969-），女，研究员，博士，主要从事林木种质资源研究，（电子信箱）dlxdeng@163.com。
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