渍涝胁迫对烤烟的影响研究进展
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摘要 渍涝胁迫是我国南方烟区烤烟生产中重要的非生物逆境之一。通过综述渍涝胁迫对烤烟相关酶类、光合作用、化学成分、农艺性状和产质量的影响研究现状，旨在为推广抗渍涝胁迫农艺措施、研究烤烟渍涝灾害救治追肥技术和选育耐渍涝胁迫品种，获得优质适产的烤烟烟叶提供理论依据。
关键词 烤烟;渍涝胁迫;农艺措施;追肥技术
中图分类号 S572 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2019）10-0016-02
Abstract Waterlogging stress is one of the most important abiotic stresses in tobacco growing areas of southern tobacco area.This paper reviewed research status of the waterlogging stress on flue-cured tobacco related enzymes，photosynthesis，chemical composition，agronomic characters，yield and quality，in order to provide the theory basis for promoting of agronomic measures of resistance to waterlogging，researching of fertilizer technology of waterlogging stress，breeding waterlogging resistant varieties.
Key words flue-cured tobacco;waterlogging stress;agronomic measure;fertilizer technology
水分是烤煙生长发育的重要条件，在生长发育过程中遭受渍涝胁迫和干旱胁迫的烟叶通常烤后质量欠佳。对干旱胁迫对烤烟的影响及其救治技术措施的研究较多[1-4]，但对渍涝胁迫的危害不够重视。近年来，随着我国烤烟种植区域格局变化，南方烟区从与北方烟区面积相当到占据我国植烟面积80%左右[5]，因而南方烟区渍涝灾害也逐渐上升为制约我国优质烤烟生产的主要因素和重大非生物逆境之一。烤烟大田期在降水过多或排水不良的情况下，土壤水分过多，烟株受渍涝胁迫，导致根系活力下降[6]，叶片生理代谢发生紊乱，叶片出现不同程度的萎蔫，下部叶逐渐泛黄，严重时下部叶枯死，严重影响烤烟产量和品质[7]。本文综述了渍涝胁迫对烤烟相关酶类、光合作用、化学成分、农艺性状和产质量的影响研究现状，旨在为推广抗渍涝胁迫农艺措施、研究烤烟抗渍涝灾害救治追肥技术和选育耐渍涝胁迫品种、优质适产烤烟的生产提供理论依据。
1 渍涝胁迫对烤烟的影响
1.1 对相关酶类的影响
烤烟在逆境下会形成清除过多活性氧自由基的抗氧化物质，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等，共同组成保护酶系统抵抗逆境，使植物在一定的逆境条件下能继续生长[8]。细胞膜脂过氧化的最终产物是丙二醛（MDA），叶片内丙二醛的高低反映了细胞膜脂的过氧化水平。整体而言，涝渍胁迫下烟叶细胞膜透性和丙二醛含量均持续增大，且淹水时间越长，增大越明显。随着涝渍时间的延长，内源SOD活性受到抑制，POD活性逐渐增强，CAT活性逐渐减弱[9]。
渍涝胁迫使植物叶片酶系统发生紊乱，整个代谢活动受到干扰[10]。在烟株不同生长时期，上述酶活性变化稍有差异。对成熟期烟株渍水200 cm处理3 d，中部叶片硝酸还原酶活性降低20.39%，转化酶和淀粉酶分别升高33.14%和56.70%[11]。叶片SOD、POD、CAT活性变化规律一致，表现为先升后降，但POD上升较缓慢[7，12-13]。也有研究表明，在还苗期、伸根期、团棵期、旺长期和圆顶期淹水处理烟叶SOD活性明显高于对照处理烟叶的SOD活性，其中以旺长期增加量尤为显著，增加了1.1倍;但是成熟期处理结果却截然相反，淹水处理烟叶SOD活性低于对照处理。这可能是由于烟叶趋于落黄成熟时，膜结构损伤和破坏，致使烟叶SOD活性下降较快[14-15]。
1.2 对光合作用的影响
光合作用是烤烟重要的同化作用，是干物质积累的主要途径。当烤烟受到渍涝胁迫时，烤烟烟叶的叶绿素含量减少[7]，叶片组织含水量和水势下降，随着淹水时间的延长，蒸腾速率、净光合速率、气孔导度均显著下降，胞间二氧化碳浓度先轻微下降后显著上升[13]。
烤烟在不同生长发育期，对水分的敏感程度不一样。团棵期分别受涝24、48、72、120 h，叶绿素含量分别下降12.5%、21.2%、73.2%、91.4%，相同受涝处理，旺长期和现蕾期对应分别下降8.0%、10.6%、25.8%、67.4%和13.6%、19.8%、39.7%、75.1%[16]。旺长期水淹对烟草净光合速率影响最大，且随着淹水时间延长和淹水深度的增加，其净光合速率表现了极显著下降的趋势[6]。分别对团棵期、旺长期和现蕾期烟株进行人工水淹1、2、3、5 d处理，净光合速率下降程度团棵期分别为7%、42%、79%、98%，旺长期分别为12%、33%、67%、99%，现蕾期分别为23%、38%、83%、98%[17]。烤烟受涝24 h，团棵期、旺长期和现蕾期气孔导度分别下降32%、53%、65%;受涝48～72 h，气孔导度下降6%～80%;受涝120 h，气孔导度几乎100%下降[16]。可见，当烤烟受到水涝胁迫时，光合作用受到了严重的损害，影响烟株正常生长。 1.3 对化学成分的影响
渍涝胁迫对烟叶化学成分影响的机理为水分影响了烟株体内正常的生理代谢，造成无机物和有机物吸收、运输和转化失调。在常规化学成分方面，渍涝胁迫后，烤烟烟叶总糖含量、还原糖含量、烟碱含量、钾含量、氯含量、钾氮比下降，总氮含量迅速升高[18-19]，且淹水时间越长，上述各成分变化程度越大。香味成分方面，李祖良等[11]研究发现，烤烟成熟期淹水胁迫下致香成分总量下降明显，胡萝卜素类、苯丙氨酸类棕色化产物类、类西柏烷类致香物质含量均降低，淹水1、3、5 d条件下致香成分总量分别下降8.98%、26.47%、47.63%，多数致香成分含量有下降趋势，其中新植二烯含量下降最明显，达到52.15%。4类致香成分含量均呈下降趋势，其中苯丙氨酸类和类西柏烷类降幅最大，分别为34.75%和31.90%。
1.4 对农艺性状的影响
渍涝胁迫条件下，烟田土壤气体交换受阻，土壤团粒结构受到破坏;长期水淹，造成土壤板结，烟株根部缺氧，根系呼吸受到阻碍，根际离子交换受到影响，进而使烟株发育不良。
土壤水分过多，可使烟株株高加大，节间增长，叶片变薄，但淹水造成涝害时，株高、茎围、叶干重、单株叶面积及根干重均呈现下降趋势[20]。团棵期和旺长期是对根际土壤淹水最敏感的时期，此期土壤水分较多，叶面积虽然较大，但内含物较少。旺长期土壤水分对保证叶面积有一定作用，但渍涝后单株叶面积会受到明显抑制[21]。成熟期较高的土壤水分有利于叶片干物质的积累，但水分较多会使烟叶贪青晚熟。李晓斐[16]研究表明，团棵期、旺长期、现蕾期受涝72 h对株高生长没有影响，主根可以继续增长，但单叶面积下降20%以下;受涝120 h，株高受到抑制，主根不再生长，侧根数变少。
1.5 对烤烟产质量的影响
水淹胁迫使烤烟分生组织细胞分裂受到抑制，蛋白质等大分子物质产生量减少，植株正常代谢紊乱，植株生长矮小，降低烟叶品质的同时产量也大幅度下降[22]。烤烟淹水时间、淹水深度和生育期三因素中，以淹水深度对烤烟化学品质影响最大，其次是淹水时间，烤烟生育期因素淹水对烤烟影响最小。烤烟旺长期对水涝最为敏感，该期受水涝胁迫烤烟化学品质下降最严重;并且在烤烟生长发育过程中，任一阶段淹水，烤烟的化学品质随淹水深度的增加和淹水时间的延长都呈现降低趋势[18]。伍贤进[23]研究表明，伸根、旺长、成熟3个时期土壤相对持水量为60%、70%、80%时，单株的烟叶产量最高，水分过多或过少均使单株烟叶产量下降。李晓斐[16]研究发现，团棵期烟株受涝1、2、3、5 d，产量分别比对照下降15%、27%、61%和83%;旺长期受涝1、2、3、5 d，产量分别比对照下降8%、13%、37%和72%;现蕾期受涝1、2、3、5 d，产量分别比对照下降12%、25%、51%和78%;烤烟各生育期受渍涝胁迫以团棵期减产最大，并且涝害时间越长，产量越低。
2 对策
土壤水分条件是烤烟生长发育的重要因素，直接影响烟叶的产量和品质。充足的水热条件可以促进烟草钾素吸收[24]，是我国南方烟区水热条件优势所在，但土壤水分过大又会抑制优质烤烟生长。因此，南方烟区加强抗渍涝灾害的配套农艺措施、渍涝灾害救治追肥技术、抗渍涝胁迫品种筛选等研究工作尤为重要。
2.1 抗渍涝灾害的农艺措施
一是做好烟田规划，适度土地流转，禁止在低洼、易涝田块种植烤烟;二是提前做好大片烟田排洪渠的清理与深挖;三是顺着田间地势高低向起垄，注意垄沟的清理，确保雨水可以直接顺着垄沟向外排出;四是要求每块烟田的围沟低于腰沟，腰沟低于垄沟，确保田间排水顺畅，尽量做到雨停水干;五是注意涝期沟中杂草的清理，确保沟中排水顺畅。
2.2 漬涝灾害救治追肥技术
在烤烟生产实际中，南方烟区每年都会发生不同程度的渍涝灾害。在烤烟渍涝胁迫下，不同氮源营养的烤烟反映受危害程度不同，硝态氮与铵态氮配施的烤烟生长好于施用单一硝态氮或单一铵态氮的烤烟[21]，且渍涝胁迫消除后，烤烟恢复生长的能力也不尽相同。在渍涝灾害发生后，如何对烤烟进行追肥，采用干施还是浇施，追肥使用量是多少，都没有相关研究可借鉴。技术人员与烟农多数根据经验追肥，常出现追肥不够或者过多造成浪费的情况。因此，针对南方烟区的渍涝灾害特点开展渍涝灾害救治追肥技术的研究势在必行。
2.3 抗渍涝胁迫品种的选育
不同品种烤烟耐渍涝能力也不同，云烟87品种烤烟的耐渍涝性较差，耐涝时间为3 d之内，超过5 d时农艺性状指标迅速下降，甚至死亡[25]。K326品种对低温、淹水及其交叉胁迫的抗性较差，耐低温、淹水能力低于云烟85品种和云烟87品种[26]。有研究表明，烟株在淹水条件下，脯氨酸含量迅速上升，并且不同品种受淹水下脯氨酸含量存在差异，脯氨酸积累量表现为柳叶子>达州晾烟>云烟85>黄毛毛>大乌烟[27]，脯氨酸积累量的大小能在一定程度上代表抗渍涝胁迫能力的大小。
现阶段已开展部分烤烟品种抗渍涝的研究，但多数集中于对常种烤烟品种的抗渍涝胁迫能力的分析与对比。今后研究中应加强对渍涝胁迫的关注，在新品种选育过程中应加强抗渍涝胁迫能力的考察。
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基金项目 江西省教育厅科技计划项目（GJJ181059）;江西省烟草公司抚州市公司科学研究与技术开发计划项目（2017-YJ-013）。
作者简介 罗昭标（1987-），男，江西南昌人，硕士，农艺师。研究方向：烤烟叶生产技术。
收稿日期 2019-01-25
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