低温胁迫对白及光合作用及叶绿素荧光参数的影响
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摘 要 為了研究白及对低温胁迫的生理响应，以一年生白及为试材，分别进行22、18、14、10 ℃4个低温处理，之后再置于26 ℃进行恢复培养，分别于处理0、7、14、21、28 d和恢复培养的3、7 d测定叶片光合速率和叶绿素荧光动力学参数。结果表明，14和10 ℃处理下，白及叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）显著下降，胞间二氧化碳浓度（Ci）呈现先下降后上升的趋势，在14 d时Ci最低;叶绿素荧光参数Fo上升，Fv/Fm、Y（II）、qP和ETR大幅度下降，植株不能恢复生长。说明10 ℃和14 ℃对白及叶片PSⅡ光合系统造成严重损害，导致植株不能正常生长。18和22 ℃处理下，Pn、Gs、Tr和Ci均缓慢下降，说明气孔因素是导致Pn下降的主要因素，其中18 ℃处理条件下Fo小幅度上升，而Fv/Fm、Y（II）、qP和ETR有小幅度下降，说明PSⅡ光合系统受到轻微损伤，22 ℃处理7 d时，Y（II）、qP和ETR有轻微下降，Fo轻微上升，之后无显著变化，而Fv/Fm一直处于正常范围之内，说明7 d后白及可以适应22 ℃的温度环境，且Fo、Y（II）、qP和ETR的变化均在正常范围之内，未对白及的光合系统造成伤害。研究结果表明，10、14 ℃严重抑制了白及的生长和光合作用;18 ℃处理下，白及的生长形态未受到影响，但光合作用受到轻度抑制;22 ℃对白及的生长和光合作用不造成影响。
关键词 白及;低温;净光合速率;叶绿素荧光参数
中图分类号 R282 文献标识码 A
Abstract In order to study the physiological responses to low temperature stress in Bletilla striata， one-year-old B Striata plants were treated by four different low temperatures of 22， 18， 14 and 10 ℃， respectively. The low temperature treatment was conducted during the subsequent 0， 7， 14 and 28 days， whereas the plant recovery treated for 3 and 7 days. Samples from the all above treatments were used to measure the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters. The net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （Tr） of the leaves decreased significantly under 14 and 10 ℃ treatment while the intercellular carbon dioxide concentration （Ci） decreased at first and then increased with the lowest value at 14 d. The chlorophyll fluorescence parameter Fo increased and the other three indexes including Fv/Fm， Y（II）， qP and ETR decreased significantly， respectively. These findings indicted that the PSⅡ photosynthetic system of B. Striata was damaged by 10 and 14 ℃ temperature treatments， and further to affect the plant growth. The Pn， Gs， Tr and Ci values decreased slowly under 18 and 22 ℃ treatments， indicating that the decrease of Pn value was leaded by the stomatal factors. Moreover the index Fo increased slightly but Fv/Fm， Y（II）， qP and ETR decreased slightly， suggesting that the PSⅡ photosynthetic system was damaged slightly. Finally， the changes of Y（II）， qP， ETR， Fo， Fv/Fm were not obvious under the 22 ℃ treatment， indicating the photosynthetic system was not damaged by the low temperature treatment. These findings suggested that the growth and photosynthesis of B. striata were severely inhibited by 10 ℃ and 14 ℃ low temperature treatments， and the plant morphology was not affected by the 18 ℃ treatment， but the photosynthesis was inhibited. Keywords Bletilla striata; low temperature; drought; net photosynthetic rate; chlorophyll fluorescence parameters
DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.05.009
白及（Bletilla striata）又名白芨、连及草、苞舌兰等，为兰科白及属多年生草本植物，是我国传统珍稀名贵药材，以干燥的块茎入药，具有收敛止血，消肿生肌等功效，外治创伤出血、烫伤和疗疮，内治吐血、肺病、咳血、慢性胃溃疡以及肿瘤等功能[1]。除了药用价值之外，白及花呈蓝紫色或红色，花色艳丽，极具观赏价值，另外白及含有丰富的白及胶，可用于食品、烟草、化工（包括高档美容产品）等领域，添加到天然化妆品中无不良反应，白及牙膏可以用于防治常见的口腔问题和牙科疾病;在工业上，还可以用于染布、裱字画、高级卷烟黏合剂、野山参修复、胃镜保护剂等[2]。由于白及用途广泛，其需求量也不断增加，而白及具有兰科植物的共性，种子没有胚乳，野生资源自然繁殖率较低，再加上长期掠夺式采挖，使野生白及遭到毁灭性的破坏，目前野生白及已列入国家的珍稀濒危物种加以保护[3]。因此白及的引种驯化和规模化引种栽培成为满足市场需求的必然趋势。
白及喜温暖、阴凉和较阴湿的环境，不耐寒[4]，栽培种植中环境因素如光照和温度是影响白及产量的重要因素。目前对白及逆境生理调控的研究还较少，前人报道了阴天和晴天条件下白及的光合与蒸腾生理生态及抗旱特性[5]，比较了不同月份白及的光合[6]，同时也有高温干旱胁迫下白及的光合和荧光特性及遮阴条件下白及的光合日变化的研究[7-8]，目前尚未见到低温条件下白及光合及荧光特性的报道。然而光合作用是植物最重要的合成代谢途径之一，是植物合成有机物和获取能源的根本途径，直接关系着植物的生长状况和最终产量，叶绿素荧光参数在探测逆境对光合作用影响方面具有独特的作用，能够反映光合系统的“内在性”特点[9]。该试验采用人工低温胁迫方法对白及苗进行处理，测定白及光合及叶绿素参数的变化，以期探明低温胁迫下白及的光合特性，为白及的资源保护、引种驯化和人工栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验材料选取于郑州师范学院黄河滩人工温室中生长健壮，长势一致的一年生白及植株，平均株高约35 cm。栽培基质为园土∶草炭土∶珍珠岩为1∶1∶1的混合基质，试验用塑料花盆规格为11 cm×7.5 cm×10.5 cm。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 试验于2016年在郑州师范学院生物工程研究所人工气候培养箱（percival E-36L，美国）中进行，培养条件为相对湿度为70%，光照时间为12 h，光合有效辐射设定为100 μmol/（m2·s），26 ℃预培养7 d，翌日从26 ℃开始，以1 ℃/h的降温速度分别降至22、18、14、10 ℃进行4个低温处理，每天正常浇水，处理时间为28 d，之后以1 ℃/h的升温速度分别升至26 ℃恢复培养至7 d。每个处理24株，每个处理每次测定5株，试验重复进行3次。
1.2.2 形态指标的鉴定 在低温处理期间，每隔7 d记录植株的生长状况等。根据生长状况，采用分级标准进行综合评价[10]。Ⅰ级：生长旺盛，叶色正常;Ⅱ级：生长一般，叶尖变黄;Ⅲ级：生长受到抑制，1/3叶片发黄;Ⅳ级：生长受到严重抑制，1/2叶片萎蔫发黄，老叶枯萎脱落，新叶萎蔫干枯;Ⅴ级：植株整体萎蔫，呈半致死状态;Ⅵ级：死亡状态。
1.2.3 光合作用参数和叶绿素荧光参数的测定 在处理0、7、14、21、28 d和恢复培养的3、7 d时在上午9：00—11：00选取上部完全展开的第一片功能叶（从上到下第2叶片，下同）中部，采用LI-6800（美国LI-COR公司）便携式光合作用测量系统测定净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、气孔导度（stomata conductance，Gs）、蒸腾速率（Transpiration rate，Tr）、胞间二氧化碳浓度（intercellular CO2 concentration，Ci）等气体交换参数，测定时选择红蓝光源，光照强度为100 μmol/（m2·s），CO2气体由小钢瓶提供，控制浓度为450 μmol/mol。
使用便携式叶绿素荧光分析仪PAM-2500（德国Walz公司）测定叶绿素荧光诱导动力学参数。参照许申平等[9]的方法进行暗适应后初始荧光（initial fluorescence，Fo）、PSII最大光化学效率（maximum photochemical quantum yield of PSII，Fv/Fm）;光适应下PSⅡ的实际光合量子产量（effective photo-chemical quantum yield of PSII，Y（Ⅱ））、光化学猝灭系数（coefficient of photochemical fluorescence quenching，qP）、表观光合电子传递速率（electron transport rate，ETR）的测定。以26 ℃培养条件下即处理0 d时的测定数据作为对照。
1.4 数据处理
采用SPSS 20.0软件进行试验数据统计分析，利用Duncan检验法进行差异性分析;使用Word 2007软件和Excel 2007软件绘制图表。
2 結果与分析
2.1 低温对白及形态指标的影响 不同低温胁迫对白及形态指标的影响如表1所示，22和18 ℃处理下，白及的生长旺盛，叶色正常，该生长状态一直维持到28 d及恢复培养，生长形态与对照外观上未形成明显差异;14 ℃低温条件下，在处理7 d时白及叶尖变黄，14 d时生长受到抑制，1/3叶片发黄;21 d时生长受到严重抑制，1/2叶片发黄，老叶枯萎脱落，新叶干枯，28 d时，植株呈半致死状态;10 ℃低温处理下对白及生长的不利影响更为严重，在处理14 d时一部分植株生长受到严重抑制，1/2叶片发黄，老叶枯萎脱落，新叶干枯，21 d时植株呈半致死状态，28 d时植株呈死亡状态。从植株的生长状态可初步判断，18 ℃以上的低温不会对白及生长造成明显的不利影响，而当白及处于14 ℃以下的温度环境中，植株不能正常进行生长，当低温处理超过28 d后不能恢复培养。
2.2 低温对白及叶片光合作用指标的影响
2.2.1 对白及叶片净光合速率的影响 净光合速率是指单位时间内单位面积同化的CO2的量与叶片呼吸作用释放的CO2的量之差，表示叶片在单位时间内所得的净光合产物[11]。
由表2可知，在10、14 ℃环境中白及叶片Pn随着处理时间的延长均呈下降趋势，温度越低，下降幅度越大。10 ℃处理7 d时，白及叶片的光合作用受到显著抑制，Pn下降，随着处理时间的延长持续下降，处理7、14、21和28 d时相比对照分别下降了36.3%、90.7%、105.1%和107.5%;在14 ℃处理下，白及叶片的光合作用也受到显著抑制，净光合速率持续下降，但与10 ℃相比下降趋势较缓，处理7、14、21和28 d时相比对照分别下降了25.8%、37.3%、54.5%和91.3%;在18 ℃处理条件下，随着处理时间的延长，净光合速率持续下降但趋势平缓，处理28 d时相比对照下降了16.3%;在22 ℃处理下，Pn在14 d时相比对照下降了4.2%，之后趋于平稳，相互之间差异不显著。18、22 ℃经过恢复处理Pn都有显著回升。
2.2.2 对白及叶片气孔导度的影响 低温处理下白及叶片气孔导度整体呈下降趋势，温度越低下降幅度越大。10 ℃处理下白及叶片Gs下降幅度最大，在7、14 d时，白及叶片Gs，与对照相比分别下降了74.2%和97.9%，在14 d时下降到最低水平，之后的21、28 d一直维持在最低水平;14 ℃处理下降趋势与10 ℃相比较缓，在7 d时与对照相比下降了70.7%，在28 d时下降到最低;18 ℃处理下降幅度较小，在处理28 d时与对照相比分别下降了44.9%，恢复期间有显著回升;22 ℃处理下，7 d时相比对照下降了12.3%，而之后无显著变化，恢复处理可使其迅速恢复到对照水平（表3）。
2.2.3 对白及叶片蒸腾速率的影响 在低温处理下，随着处理时间的延长，蒸腾速率均呈下降趋势。10 ℃处理下降幅度最大，在处理14 d时与对照相比下降97.8%，达到最低点，21、28 d一直维持在最低水平，与Gs变化规律一致;在14 ℃处理下Tr下降明显，下降趋势与10 ℃相比较缓，处理28 d时下降到最低;在18、22 ℃处理下，Tr下降趋势较缓，在14 d后均无显著变化，恢复期间回升显著，与Pn、Gs变化规律基本一致（表4）。
2.2.4 对白及叶片胞间CO2浓度的影响 由表5可知，低温处理下白及叶片Ci的变化规律与Pn、Gs、Tr不相一致。在10和14 ℃处理下，随着处理时间的延长，白及叶片Ci先减少后增加，10 ℃变化幅度更大，在处理14 d时均下降到最低点，相比对照分别降低了42.6%和12.5%。在18和22 ℃处理下，隨着处理时间的延长，白及叶片Ci均有下降，在处理28 d时与对照相比分别下降了4.0%和1.4%，恢复期间回升明显。
2.3 低温对白及叶绿素荧光的影响
2.3.1 对白及叶片Fo和Fv/Fm的影响 Fo是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量，光合机构被破坏可使其升高[12]。Fv/Fm反映了PSII反应中心光能转化效率，是 PSⅡ受到损害的重要指标，对逆境胁迫较为敏感[13]，Fv/Fm下降越多，表明PSⅡ损伤越大[14]。Fv/Fm的变化可反映低温下PSⅡ受伤害的程度。表6显示，在10 ℃处理条件下，随着处理温度的降低，Fo逐渐升高，28 d时Fo升高到原来的1.50倍，;14 ℃处理28 d时Fo升高到原来的1.48倍;在18 ℃处理条件下，Fo维持在0.21～0.25之间;在22 ℃处理时，7 d时Fo略有升高，之后无显著变化。
而Fv/Fm在低温条件下的变化趋势与Fo相反（表7），低温处理条件下，Fv/Fm的值降低。在10 ℃处理条件下，Fv/Fm逐渐降低，28 d时由原来的0.82降低到0.53;14 ℃处理28 d降低到0.67;18 ℃处理下，7 d时与对照相比下降了2.6%，之后无显著变化;22 ℃处理期间，Fv/Fm无显著变化。结果表明，温度越低，Fo和Fv/Fm的变化幅度越大，低温处理时间越长，Fo升高越多，Fv/Fm降低越多。
2.3.2 对白及叶片Y（II）和qP的影响 Y（II）是PSⅡ实际光合量子产量，一段时间内持续地对光能的有效转换能力[15]，该值越大表明PSⅡ光能转换率越高，PSⅡ活性越强。qP表示PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的比率，一定程度上反映PSⅡ反应中心的开放程度[1]。从表8和表9可知，随着处理时间的延长，白及叶片的Y（II）和qP呈下降趋势，温度越低下降幅度越大。10和14 ℃处理28 d时，与对照相比，Y（II）分别下降了74.0%和49.8%，qP分别下降了68.2%和37.2%;18 ℃下降趋势缓慢，处理28 d时Y（II）和qP与对照相比分别下降了15.3%和15.4%;在22 ℃处理条件下，均在处理7 d后无显著变化。 2.3.3 对白及叶片ETR的影响 ETR是反映实际光强条件下的表观电子传递效率[12]，由表10可知，在4个温度处理下，随着处理时间的延长，ETR均呈下降趋势，且温度越低下降幅度越大。10、14 ℃处理下，在7 d时显著下降，到28 d时与对照相比分别下降了60.0%和48.3%。18 ℃下降趋势与10、14 ℃相比明显缓慢，7、21 d时都有显著下降;22 ℃处理下，ETR缓慢下降，7 d后无显著变化。说明低温影响了白及叶片PSⅡ的电子传递能力，温度越低影响越大。
3 讨论
逆境环境对植物最直接的影响就是引起其形态特征的变化，故形态特征最能反映植株受伤害的程度[10]。白及喜温暖阴湿的环境[16]，多在肥沃、疏松而排水良好的沙质土壤或腐殖质土上生长，夏季种植忌干旱。本研究结果表明，在10、14 ℃环境中，白及不能正常生长，受到严重伤害，而18、22 ℃环境中，白及生长状态较好，植株未受到明显损害。
光合作用是植物生长发育的基础，可为植物提供所需的能量和有机物质。低温对光合作用的影响最明显的就是Pn的下降，Farquhar等[17]研究认为，低温导致光合速率下降的因素既有气孔因素也有非气孔因素。如果Pn、Gs和Tr同时下降，Ci也相应下降，即气孔因素占主导[18];如果Pn、Gs和Tr下降的同时Ci升高，则是由非气孔因素阻碍CO2的利用，造成Ci的积累所致[19-21]。本研究中，在10、14 ℃处理下，Pn、Gs和Tr持续下降，在10 ℃处理21 d时Pn低于0，14 ℃处理28 d时Pn接近于0。而Ci在处理14 d时达到最低值，之后开始升高，说明在10、14 ℃处理条件下，前14 d白及叶片Pn的下降是由气孔因素引起的，14 d后不是由气孔导度下降使CO2供应减少所致，而是由于非气孔因素（如光化学活性限制、RuBP羧化限制和无机磷限制）阻碍CO2的利用，造成细胞间隙CO2积累所致[22]。18、22 ℃处理条件下，Pn、Gs和Tr下降的同时Ci也下降，说明白及叶片Pn的下降是由气孔因素引起的。
与表观的光合指标相比，叶绿素荧光参数更能反映植物光合系统的内在特性，PSⅡ反应中心是光合系统的重要组成部分，在光合作用的光能转化过程中起重要作用。初始荧光（Fo）是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量，Fo的增加表明PSⅡ反应中心受到破坏或可逆性失活[23]，而且Fo增加的越多，损伤程度就越严重[24]。本研究结果表明，在10、14 ℃环境中，Fo显著上升，18、22 ℃上升幅度较小，说明10、14 ℃对白及叶片的光合机构已经造成了伤害。Fv/Fm是PSⅡ的最大光化学量子产量，常用于说明植物叶片PSⅡ原初光能转换效率，是衡量植物光合性能的重要指标，也是目前使用最多的光合参数[25]。10、14 ℃处理使白及叶片Fv/Fm下降明显，Y（II）、qP和ETR随着处理时间的延长也显著下降，与卢广超等人对低温胁迫下4种幼苗叶绿素荧光特性的研究结果一致[25]。关于Fv/Fm下降的原因，由于低温对碳同化的影响远比对其他光合过程的影响大的多[26]，因此可能是低温胁迫下Rubisco和Rubisco活化酶等活性下降，导致叶片同化CO2的能力下降，引起卡尔文循环对ATP和NADPH的需求量下降，引发对PSⅡ反馈氧化还原作用的发生，导致光能过剩[20]。Y（II）是PSⅡ实际光合量子产量，qP表示PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，是PSⅡ原初电子受体QA的氧化态的一种量受[24]。ETR是反映实际光强条件下的表观电子传递效率[12]，其值下降意味着从QA到QB的电子传递受阻[27]，Y（II）、qP和ETR显著下降说明低温减弱了原初电子受体QA的重新氧化能力，导致PSⅡ的电子传递活性下降，引起碳同化的降低，增加了还原态QA携带的电子传递到其后电子传递体的难度，使电子传递受阻，光合系统受到损害，进而影响植株的正常生长。可以推测10、14 ℃严重抑制白及的光合作用。本研究中，18 ℃处理下荧光参数都有显著的变化，说明虽然18 ℃处理下白及形态正常，但PSⅡ已经受到轻度抑制，与白及不耐寒的特性相一致。22 ℃处理条件下，7 d时Fo有小幅度上升，Y（II）、qP和ETR小幅度下降，之后变化都不显著，说明7 d后白及能够适应22 ℃的温度环境，且当植物处于非逆境条件时，植物叶片的Fv/Fm较稳定，一般为0.80～0.85[9]，Fv/Fm都在此范围内，可以认为Fo的缓慢上升，Y（II）、qP和ETR的缓慢下降，都是在植物生长的正常范围之内，在22 ℃条件下白及可以正常生长。
綜上所述，10、14 ℃可严重抑制白及的光合作用和生长，损害PSⅡ系统;18 ℃对白及的光合作用有轻度抑制，但对其形态特征未造成明显的损害;22 ℃对白及正常的生长发育不造成影响。因此在白及的栽培种植过程中，要控制白及的环境温度不能低于14 ℃，以防白及受到损害，影响其产量，另外重视白及耐寒能力的遗传改良，加大耐性强的品种培育和推广。
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