NaCl胁迫对青稞种子萌发及幼苗生长的影响

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　　摘要：以西藏自治区5个青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）品种为试验材料，研究不同NaCl浓度对青稞种子萌发及幼苗生长的影响，并且对不同青稞品种耐盐性进行评价分析。结果表明，NaCl浓度为0.1%时对青稞萌发及幼苗生长具有一定的促进作用;当浓度增至0.5%时，种子的发芽势、发芽率、活力指数以及幼苗的根长、芽长、根鲜重均显著下降;当浓度为1.0%时，隆子黑青稞与苟芝紫青稞已丧失发芽能力。总体来看，5个青稞品种中，喜拉22耐盐性最好，其次是藏青320、藏青2000、苟芝紫青稞，隆子黑青稞耐盐性最弱。
　　关键词：青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）;NaCl;種子萌发;幼苗生长;耐盐性;西藏自治区
　　中图分类号：S519;S332.1         文献标识码：A
　　文章编号：0439-8114（2019）09-0019-06
　　DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.09.005           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
　　Abstract： Taking 5 highland barley （Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.） varieties in Tibet as experimental materials， the effects of different NaCl concentrations on seed germination and seedling growth of highland barley cultivars were studied， and the salt tolerance of different highland barley varieties was evaluated and analyzed. The results showed that under the 0.1% low concentration of NaCl， the germination and seedling growth of highland barley were promoted. When the concentration increased to 0.5%， seed germination potential， germination rate， vigor index and root length， bud length and root fresh weight of seedlings decreased significantly. When the concentration was 1.0%， Longzi black highland barley and Gouzhi purple highland barley had lost germination ability. Overall， among the 5 highland barley varieties， Xila 22 had the best salt tolerance， followed by Zangqing 320， Zangqing 2000， Gouzhi purple highland barley， and Longzi black highland barley had the lowest salt tolerance.
　　Key words： highland barley（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）; NaCl; seed germination; seedling growth; salt tolerance; Tibet
　　目前，全球盐碱地已达95亿hm2，中国约有3 000万hm2的盐碱地[1]，盐碱地严重影响作物出苗及生长发育，致使其产量下降[2]。植物危害的盐类以Na盐危害最为普遍[3]。对于大多数作物而言，种子萌发期对于盐胁迫影响较为敏感[4]，因此，对于种子萌发期不同品种对盐胁迫的响应研究具有深远意义。
　　青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）是青藏高原主要农作物，可以做成糌粑、青稞酒、青稞挂面等多种深受藏族群众喜爱的独特美食。然而，西藏自治区大部分农作区土壤为碱性、偏碱性状态[5]，对青稞的出苗以及后期的生长发育造成严重影响，进而影响青稞产量。目前，有关小麦[6，7]、玉米[8，9]等农作物盐胁迫研究较多，关于青稞的耐盐性研究较少。为此，本试验通过研究盐胁迫对西藏地区栽培的5个青稞品种的萌发及幼苗生长的影响，对不同品种的青稞耐盐性作出评价分析，为今后青稞适应性栽培及其耐盐性育种提供一定的借鉴指导作用。
　　1  材料与方法
　　1.1  试验材料
　　选用5个青稞品种，分别为隆子黑青稞、苟芝紫青稞、藏青2000、藏青320、喜拉22，其中隆子黑青稞来源于山南隆子县忙措村，其余4个青稞品种来源于西藏农牧学院高原作物栽培实验室。
　　1.2  试验方法
　　1.2.1  发芽试验  设置0（CK）、0.1%、0.2%、0.5%、1.0%、1.5%共6个浓度梯度的NaCl溶液。
　　挑选子粒饱满且无病虫损害的青稞种子，用去离子水浸泡1 h，用0.5% KMnO4杀菌30 min，去离子水反复冲洗3次，然后将种子置于去离子水中浸泡4 h，每品种各取80粒种子放入铺有2层滤纸、规格为13 cm×19 cm的发芽盒中，分别加入各浓度梯度的NaCl溶液，每个品种6个处理，每个处理3个重复，然后置于温度为25 ℃且12 h/12 h（光照/黑暗）培养箱中，光照度为2 000 lx，湿度65%。每天记录不同处理发芽种子数，并补充对应的NaCl溶液以保持发芽盒湿润。 　　1.2.2  测定项目及方法  每天统计发芽种子数（以胚根长度达到种子长度时记为生根，以胚芽达到种子长度一半时记为发芽），第七天于每发芽盒取10株长势一致的幼苗测定幼苗株高、根长、根数、芽长、芽鲜重、根鲜重等指标，并计算发芽势、发芽率、生根率、发芽指数、活力指数和相对盐害率。其中：
　　发芽势（GP）=规定时间内发芽种子数/供试种子数×100%;
　　生根率=生根种子数/供试种子数×100%;
　　发芽率（GR）=发芽种子数/供试种子数×100%;
　　发芽指数（GI）=Σ（Gt/Dt），其中，Gt为在时间t日的发芽数，Dt为相应的发芽日数，GI越大，发芽速度越快，活力越高;
　　活力指數（VI）=GI×S，S为幼苗鲜重;
　　相对盐害率=（对照发芽率-处理发芽率）/对照发芽率×100%[10]。
　　1.3  数据分析
　　试验数据采用Excel 2013进行整理，采用SPSS 21.0 进行方差分析和多重比较。
　　2  结果与分析
　　2.1  盐胁迫对不同青稞品种发芽的影响
　　2.1.1  对生根率的影响  由表1可知，随着NaCl浓度增大，不同品种青稞生根率均呈现先上升后下降的趋势，但不同青稞品种生根率对于不同盐浓度的耐受能力各有差异。在NaCl浓度为0.1%时，5个品种的生根率均有提高，其中藏青2000与喜拉22均显著高于对照;当NaCl浓度增至0.5%时，与对照相比，隆子黑青稞与藏青2000生根率显著下降，而其他3个品种生根率变化不大;当NaCl浓度达到最大值1.5%时，隆子黑青稞丧失生根能力，其他4个青稞品种生根率也都急剧下降，对比发现，藏青320生根率为16.25%，明显高于其他几个青稞品种。
　　2.1.2  对发芽势的影响  发芽势是测试种子发芽速度与整齐度的重要指标。由表2可知，在对照条件下，藏青320与喜拉22发芽势较高，分别为76.67%、79.58%，明显高于其他3个青稞品种;当NaCl浓度为0.1%时，不同青稞品种的发芽势呈现不同的变化趋势，其中隆子黑青稞与藏青2000显著低于对照，苟芝紫青稞与喜拉22发芽势显著高于对照，藏青320与对照相当;当NaCl浓度为0.2%时，除喜拉22与对照相比无显著变化外，其他4种青稞发芽势均急剧下降，显著低于对照;当NaCl浓度增至0.5%时，隆子黑青稞发芽势降为0;当NaCl浓度≥1.0%时，仅喜拉22在1.0%浓度下有2.08%的发芽势外，其他青稞发芽势均降为0。
　　2.1.3  对发芽率的影响  由表3可知，随着NaCl浓度不断增大，不同青稞品种发芽率均呈先增加后下降的趋势。在0.1%NaCl浓度下，与对照相比，隆子黑青稞与苟芝紫青稞发芽率无显著变化，藏青2000、藏青320及喜拉22发芽率均显著增加，其中喜拉22增加最为明显，增加12.50个百分点;当NaCl浓度增至0.5%时，隆子黑青稞与藏青2000发芽率急剧下降，与对照差异显著，而喜拉22发芽率与对照相比并未下降，反而显著高于对照;当NaCl浓度达到1.0%时，隆子黑青稞与苟芝紫青稞发芽率均降为0;当NaCl浓度增至1.5%时，所有青稞品种发芽率均为0，可见，1.0%为藏青2000、藏青320、喜拉22所能耐受的最高盐浓度。
　　由表4可知，不同青稞品种相对盐害率均随NaCl浓度的增加而增大，且同浓度下，不同品种之间相对盐害率差异明显。在0.1%较低NaCl浓度下，不同品种的相对盐害率均为负值，即低浓度下均促进青稞种子的萌发;当NaCl浓度增至0.5%时，隆子黑青稞与藏青2000相对盐害率急剧增加，而喜拉22却依然未受盐害的影响，可见喜拉22受较高盐浓度的胁迫较小;当NaCl浓度达到1.0%时，隆子黑青稞与苟芝紫青稞相对盐害率已达100.00%;浓度为1.5%时，5种青稞盐害率均达到最大值100.00%。
　　2.1.4  对发芽指数与活力指数的影响  盐胁迫作用下，发芽指数与活力指数可反映植物幼苗期耐盐性强弱，发芽指数与活力指数越大，表明发芽越快，长势越好[11]。由表5、表6可以看出，随着NaCl浓度的增大，不同青稞品种的发芽指数与活力指数呈现不同的变化趋势。由表5可知，在NaCl浓度为0.1%时，隆子黑青稞的发芽指数较对照显著下降，而藏青320与喜拉22的发芽指数明显增加，显著高于对照，其中喜拉22增加最为明显，较对照增长2.83个百分点;当NaCl浓度增至0.2%时，除喜拉22发芽指数与对照无显著差异外，其他4个品种的发芽指数均显著低于对照;当NaCl浓度达到1.0%时，5个青稞品种的发芽指数均急剧下降。
　　由表6可知，NaCl浓度为0.1%时，5个青稞品种的活力指数均显著高于对照，其中藏青320与喜拉22增长最为明显，分别比对照增加13.60、17.86个百分点。当NaCl浓度增至0.5%时，5个青稞品种活力指数均显著低于对照，其中藏青320降幅最大，比对照降低18.01个百分点;当浓度为1.0%时，隆子黑青稞与苟芝紫青稞活力指数为0。
　　由发芽指数与活力指数分析结果可见，隆子黑青稞与苟芝紫青稞耐盐性较弱，藏青320与喜拉22耐盐性较强，在较高盐浓度下，较其他青稞品种发芽较快，长势较好。
　　2.2  盐胁迫对不同青稞品种幼苗生长的影响
　　2.2.1  对幼苗根数的影响  由表7可知，在对照条件下，隆子黑青稞根较多，为6.27条，喜拉22根最少，仅为4.57条。随着NaCl浓度的增大，不同青稞品种根数均呈先增加后减少的趋势，但是不同青稞品种根数对于盐分的敏感程度各有差异。在NaCl浓度为0.1%时，不同青稞品种根数与对照相比均出现不同程度的增加，除隆子黑青稞外，其他品种均与对照差异显著。当NaCl浓度为0.2%时，隆子黑青稞与苟芝紫青稞的根数与对照相比变化不显著，藏青2000、藏青320及喜拉22根数均显著高于对照;当NaCl浓度增至0.5%时，隆子黑青稞根数下降，与对照差异显著，而喜拉22根数依然呈增加趋势，显著高于对照;当NaCl浓度达到1.0%时，5种青稞的根数均急剧减少，其中隆子黑青稞与苟芝紫青稞减小幅度最大，分别比对照下降65.39%和49.72%;当NaCl浓度为1.5%时，5个青稞品种根数均为0;可见，隆子黑青稞与苟芝紫青稞对于较高NaCl浓度（≥1.0%）较为敏感，喜拉22耐盐性较强，可在较高NaCl浓度（0.5%）条件下依然保持根数增加的状态。 　　2.2.2  对幼苗根长的影响  由表8可知，NaCl浓度在0～1.5%，隆子黑青稞与苟芝紫青稞根长随着NaCl浓度的增大而变短，藏青2000、藏青320与喜拉22的根长随着NaCl浓度的增大呈先伸长后缩短的趋势。在NaCl浓度为0.2%时，藏青320根长与对照相比略有下降，但无显著差异，喜拉22比对照显著增长，其他3个品种根长均显著低于对照;当NaCl浓度≥0.5%时，5个青稞品种根长均急剧变短，在NaCl浓度为1.0%时，藏青2000根长最短，仅为0.54 cm，喜拉22最长，达1.39 cm。在NaCl浓度为1.5%时，各品种均无根的产生。
　　2.2.3  对幼苗芽长的影响  由表9可知，在NaCl浓度为0.1%时，对5个青稞品种的芽长均有显著的促进作用;当NaCl浓度为0.2%时，隆子黑青稞与苟芝紫青稞的芽长较对照相比显著下降，而在此浓度下的藏青2000、藏青320与喜拉22的芽长依然与对照相比显著增加;当NaCl浓度达到0.5%时，5种青稞的芽长均急剧下降;当NaCl浓度增至1.0%时，隆子黑青稞与苟芝紫青稞已无芽产生，此时，其他3个青稞品种芽长也较短，其中喜拉22芽长仅为0.50 cm。
　　2.2.4  对幼苗根鲜重的影响  由表10可知，在对照条件下，藏青320根鲜重较大，藏青2000与喜拉22根鲜重较小。随着NaCl浓度不断增大，不同青稞品种的根鲜重均呈现先增大后降低的趋势。在NaCl浓度为0.1%的较低浓度条件下，5个青稞品种根鲜重均显著高于对照;当NaCl浓度为0.2%时，隆子黑青稞根鲜重明顯下降，显著低于对照，苟芝紫青稞根鲜重与对照差异不大，其他3个青稞品种依然显著高于对照，其中，喜拉22根鲜重达到最大;当NaCl浓度达到0.5%时，除喜拉22根鲜重显著高于对照外，其他4个青稞品种根鲜重均急剧下降，其中隆子黑青稞与藏青320下降较为明显，分别比对照低0.366 g与0.406 g。当NaCl浓度达1.5%的较高浓度时，5个青稞品种均无根的产生，可见1.0%为这5个青稞品种根所能耐受的最高盐分浓度。
　　2.2.5  对幼苗芽鲜重的影响  由表11可知，在对照条件下，藏青320幼苗芽鲜重明显高于其他4个品种。在NaCl浓度为0.1%的较低浓度下，对5个青稞品种幼苗芽鲜重均有显著的促进作用，除藏青2000外，其他4个青稞品种的幼苗芽鲜重均达到最大;当NaCl浓度为0.2%时，除隆子黑青稞幼苗芽鲜重与对照无显著差异外，其他4个青稞品种的幼苗芽鲜重均显著高于对照，其中藏青2000幼苗芽鲜重达到最大;当NaCl浓度增至0.5%时，喜拉22的幼苗芽鲜重较对照略有下降，但无显著差异，而其他4个青稞品种幼苗芽鲜重均急剧下降，显著低于对照。当NaCl浓度达到1.0%的较高浓度时，隆子黑青稞与苟芝紫青稞均无芽的产生，可见，隆子黑青稞与苟芝紫青稞幼苗对于较高盐分较为敏感，耐盐性较其他3个青稞品种弱。
　　3  小结与讨论
　　3.1  NaCl胁迫对青稞种子萌发的影响
　　由NaCl胁迫对青稞种子萌发的各项指标的影响可以看出，不同青稞品种对于盐胁迫的耐受能力各有差异。在NaCl浓度≤0.1%时对隆子黑青稞各项萌发指标影响不大，对生根率、发芽率及活力指数有一定的促进作用，当浓度≥0.2%时，隆子黑青稞的各项萌发指标均比对照显著下降，可见隆子黑青稞对于盐胁迫反应较为敏感，耐盐性较弱。其他4个青稞品种的生根率、发芽率、发芽指数、活力指数均随NaCl浓度的增大呈先增加后下降的趋势，这与前人研究结果一致[12]，这种现象可能与低盐促进细胞膜渗透调节有关，也可能与微量的无机离子（Na+）对呼吸酶有一定的激活作用有关。当NaCl浓度≥0.5%时，不同青稞品种的各项萌发指标均出现不同程度的下降趋势，这可能是高浓度NaCl破坏了细胞膜的完整性，引起细胞内离子失调。
　　3.2  NaCl胁迫对青稞幼苗根数、根长及芽长的影响
　　比较NaCl胁迫对不同青稞品种幼苗根数、根长及芽长的影响，在NaCl浓度为0.1%时，显著抑制隆子黑青稞与苟芝紫青稞根长的生长，而对其他3个青稞品种则有促进作用。当NaCl浓度达到0.2%时，隆子黑青稞与苟芝紫青稞芽长显著降低，而根数与对照差异不明显，此浓度对于藏青2000、藏青320与喜拉22的根数与芽长具有显著促进作用，说明在≤0.2%低浓度条件下，盐胁迫对根的抑制大于芽，且对根数与芽长具有显著的促进作用，这与赵旭等[11]及叶梅荣等[13]研究结果一致;当NaCl浓度增至0.5%时，喜拉22根数显著增加，其他品种根数、根长、芽长均不同程度降低，其中根长与芽长下降较为明显，说明在0.5%较高浓度条件下，对根长与芽长的抑制程度大于根数，关于盐胁迫下根数明显增加可能是在盐胁迫下，胚根生长受到抑制而激发侧根的生长，根数增多也就增加了植株生存的机会[14]，是青稞幼苗对于外界的一种适应性反应。
　　3.3  NaCl胁迫对青稞幼苗根鲜重、芽鲜重的影响
　　比较NaCl对不同青稞品种幼苗根鲜重、芽鲜重的影响可以看出，在NaCl浓度为0.1%的低浓度条件下，显著促进青稞根鲜重与芽鲜重的增加;当NaCl浓度为0.2%时，除隆子黑青稞根鲜重显著降低外，其他青稞品种的根鲜重与芽鲜重均增加;当NaCl浓度增至0.5%时，隆子黑青稞、苟芝紫青稞、藏青2000与藏青320的根鲜重与芽鲜重急剧降低，且与对照差异显著，而喜拉22的芽鲜重变化不显著，根鲜重依然显著高于对照;当NaCl浓度达到1.0%的较高浓度时，已严重抑制青稞幼苗根与芽的生长，其中隆子黑青稞与苟芝紫青稞均无芽的产生。从整体来看，在NaCl浓度≤0.2%的低浓度条件下对于地上部的促进效果较明显，当浓度≥0.5%时，对地上部的抑制作用较为明显。 　　本试验在研究盐胁迫对不同品种青稞种子生根率、发芽率、发芽势、相对盐害率、发芽指数、活力指数变化的基础上，结合盐胁迫对青稞幼苗的根数、根长、芽长、根鲜重、芽鲜重的影响，初步认定喜拉22耐盐性较强，其次为藏青320、藏青2000、苟芝紫青稞，隆子黑青稞耐盐性较弱。本试验探讨了NaCl对于青稞种子萌发及幼苗生长的影响，有利于为青稞耐盐研究及盐渍化土壤耐盐品种的筛选提供一定的参考，而在盐胁迫下对于青稞种子萌发及幼苗生长的影响机理尚不明确，如何挖掘利用这些耐盐性青稞品种，提高青稞的耐盐性有待进一步深入研究。
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　　收稿日期：2018-10-11
　　作者简介：张银乐（1990-），男，河南洛阳人，在读硕士研究生，研究方向为高原作物栽培与生理，（电话）18189602408（电子信箱）2059775856@qq.com;通信作者，王建林（1969-），男，甘肃临洮人，教授，主要从事作物栽培与育种研究，（电子信箱）xzwangjl@126.com。
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