不同环境因素对节节麦萌发的影响

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　　摘要 节节麦Aegilops tauschii Coss.是麦田难治杂草，研究环境条件对节节麦发芽的影响对预测其适生区域及综合治理有重要意义。以采自陕西、山东和河南的3个节节麦种群为对象，通过室内和室外萌发试验研究了水势、pH、盐分和播种深度与节节麦萌发的关系。结果表明，3个节节麦种群在不同的环境条件下表现出相似的萌发及出苗特性，其萌发对水势敏感，发芽率随水势的下降而降低，当渗透势小于-1.0 MPa时，种子不萌发;节节麦萌发对pH要求不高，在pH 3～10条件下发芽率均超过70%;其萌发具有一定的耐盐性，盐浓度为0 mmol/L时，发芽率最高，盐浓度大于420 mmol/L時，节节麦不能萌发;节节麦出苗率随播种深度的增加而降低，播种在土壤表面时，出苗率最高，播种深度大于10 cm时，未发现节节麦出苗。3个节节麦种群发芽对上述不同环境因子的反应差异不显著。
　　关键词 节节麦; 萌发; 水分胁迫; 盐分胁迫; pH; 播种深度
　　中图分类号： S 451， S 512.1
　　文献标识码： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2018244
　　Abstract Laboratory and greenhouse experiments were conducted to determine the effects of water potential and salinity stress， pH and planting depth on germination of three populations of Aegilops tauschii from Shanxi， Shandong and Henan provinces. Aegilops tauschii seeds were sensitive to high water potential， and its germination decreased with the reduction of water potential. Furthermore， the seed germination was completely inhibited at a osmotic potential of -1.0 Mpa. The seeds can germinate over a wide range of pH level. There was no significant differences in germination of Aegilops tauschii under the pH value ranged from 3 to 10， with germination rate over 70%. The seeds of A.tauschii were relatively tolerant to salt and failed to germinate when the concentration of NaCl was over 420 mmol/L. Maximum seedling emergence occurred when the seeds were placed on the surface of the soil and seedling emergence decreased when increasing the sowing depth. No seed emerged at the sowing depths of 10 cm or over 10 cm. There was no significant differences in seed germination among the three populations collected from different sites.
　　Key words Aegilops tauschii; germination; water stress; salinity stress; pH; sowing depth
　　节节麦Aegilops tauschii Coss.又名“粗山羊草”，是我国冬小麦田主要恶性杂草之一。张朝贤等[1]2007年报道，节节麦在河北、山西、山东、河南、重庆、陕西、内蒙古和江苏等省（市、区）麦田发生危害。本实验室2017年调查发现，其已扩散至我国15个省市，其中包括10个小麦主产省。节节麦与小麦竞争水肥、光照等生长资源，对小麦生长造成不同程度影响，从而降低小麦产量、品质[2]。当节节麦密度为50株/m2和200株/m2时，小麦分别减产19.12%和47.26%[3]。节节麦生活史与小麦相近，在田间9月初至11月初出苗，翌年5月底至6月初成熟，成熟时穗轴边成熟边脱落[4]，落在地表的小穗形成土壤种子库。节节麦可通过引种和联合收割机携带种子远距离传播。因此，节节麦种子的萌发及出苗能力对其发生及扩散尤为重要。
　　种子萌发与其本身和外在环境因素，如温度、光照、土壤湿度、酸碱度以及盐浓度等关系密切[56]。水分是种子萌发的基本要求，土壤水分匮乏将延缓种子萌发、降低种子萌发率甚至抑制种子萌发[7]。杂草种子如具有耐酸碱胁迫和耐盐胁迫的能力将提高其在环境胁迫下的萌发竞争力[8]。播种深度是杂草出苗的主要影响因子之一，不同播种深度下，种子周围温度、湿度、光照等环境条件不同，从而出苗率不同[910]。耕作方式对杂草种子在土壤中的垂直分布有一定的影响，进而影响其出苗率。因此，明确不同环境条件对节节麦种子萌发的影响对预测节节麦萌发适生区和采用不同农作措施控制节节麦出苗均有重要意义。
　　目前，国内关于节节麦种子萌发条件的研究报道较少[11]。本研究选择土壤湿度、酸碱度、盐浓度、播种深度等指标，研究其对节节麦种子萌发及出苗的影响，以期为节节麦适生区域预测及防控提供数据支撑。 　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料
　　供试种子：节节麦种子采自我国河南省项城市、山东省聊城市和陕西省渭南市的冬小麦田，编号分别为HNXC、SDLC和SXWN，上述种子于2015年-2016年在中国农业科学院植物保护研究所温室进行繁种并储存备用。待上述种子（带颖壳）自然解除休眠，发芽率达99%以上时进行试验。
　　试剂及仪器：2吗啉乙磺酸（MES）、4羟乙基哌嗪乙磺酸（HEPES）、N三甲基甘氨酸（tricine），Sigma;氢氧化钠（NaOH）、氯化钠（NaCl）、邻苯二甲酸氢钾（C8H5KO4）、聚乙二醇6000（PEG 6000），国药集团化学试剂公司;盐酸（HCl），北京化工厂。DELTA320型pH计，梅特勒托利多仪器有限公司;FA1004万分之一天平，上海上平仪器有限公司;人工气候培养箱，浙江托普仪器有限公司。
　　1.2 试验方法
　　1.2.1 节节麦种子萌发试验
　　选取大小均匀一致的节节麦种子，用无菌水反复冲洗3次，均匀摆放在垫有两张滤纸的直径为9 cm的玻璃培养皿中，每皿20粒，加入5 mL无菌水，用封口膜封口后置于25/20℃（光照/黑暗）人工气候培养箱中，L∥D=14 h∥10 h，光照强度为320 μmol·m-2·s-1。每隔12 h调查1次发芽率并将发芽的种子移除，调查持续14 d。胚根长度大于3 mm时视为发芽。所有试验均重复4次。
　　1.2.2 水分胁迫对节节麦种子萌发的影响
　　试验采用PEG 6000溶液模拟水分胁迫。分别溶解0、72.5、143.2、192.6、233.0、284.0、354.4 g PEG 6000于1 L蒸餾水中，使各处理水分渗透势为0.0、-0.1、-0.3、-0.5、-0.7、-1.0、-1.5 MPa[12]。种子发芽方法同1.2.1。
　　对不同渗透势下节节麦种子的发芽率进行曲线拟合，回归模型如下：
　　式中，G代表不同渗透势（x）下的发芽率;Gmax代表最大发芽率;x50代表发芽率达到最大发芽率50%时的渗透势;e代表曲线斜率。
　　1.2.3 pH对节节麦种子萌发的影响
　　设定缓冲液pH为3～10。使用1 mol/L HCl分别调节2 mmol/L邻苯二甲酸氢钾缓冲液pH至3和4;使用1 mol/L NaOH，分别调节2 mmol/L MES缓冲液pH至5和6、2 mmol/L HEPES缓冲液pH至7和8和2 mmol/L tricine缓冲液pH至9和10。种子发芽方法同1.2.1。
　　1.2.4 盐分胁迫对节节麦种子萌发的影响
　　分别配制0、20、60、120、180、240、300、360、420、480 mmol/L的NaCl溶液进行盐分胁迫试验。种子发芽方法同1.2.1。
　　对不同盐浓度下的发芽率进行曲线拟合，回归模型同1.2.2。G代表不同盐浓度（x）下的发芽率，Gmax代表最大发芽率，x50代表发芽率达到最大发芽率50%时的盐浓度，e代表曲线斜率。
　　1.2.5 播种深度对节节麦出苗的影响
　　试验于2017年8月至2017年10月在中国农业科学院植物保护研究所网室进行，采用裂区设计，播种深度设为主区，节节麦种群为副区。播种深度设0、5、10、20、30、40 cm和50 cm。将直径为30 cm，高度分别为5、10、20、30、40 cm和50 cm的PVC管分别置于土中，管底绑一层纱网。选取50粒大小均匀一致的节节麦种子均匀摆放在PVC管的沙网上，用土壤填充PVC管;播种深度为0 cm的处理为将种子均匀撒在PVC管中土壤表面。灌水保持管内土壤湿润，播种30 d后记录出苗数。胚芽鞘露出土壤表面视为出苗。对不同播种深度下节节麦种子的出苗率进行曲线拟合，回归模型如下：
　　1.3 数据处理
　　采用SAS 9.2软件对试验数据进行ANOVA方差分析，采用LSD法进行差异显著性检验。利用Sigmaplot 12.5软件的三参量非线性回归模型进行曲线拟合，得到曲线方程及x50。
　　2 结果与分析
　　2.1 水分胁迫对节节麦种子萌发的影响
　　水分胁迫显著影响节节麦发芽（表1）。溶液渗透势与节节麦发芽率呈正相关（图1）。当渗透势大于-0.3 MPa时，种子发芽率最高，之后随着渗透势下降，发芽率不断降低，当渗透势为-0.7 MPa时，仅极少数种子萌发，当渗透势为-1.0 MPa时，种子萌发被完全抑制（图1）。将不同渗透势下SXWN、SDLC和HNXC 3个节节麦种群发芽率进行曲线拟合，得到以下曲线方程：G（%）=100.17/{1+exp[-（x+0.607）/0.057 8]} （r2=0.99）、G（%）=100.23/{1+exp[-（x+0.577）/0.056 0]} （r2=0.99）、G（%）=100.33/{1+exp[-（x+0.562）/0.057 2]} （r2=0.99）。模拟得出，SXWN、SDLC和HNXC分别在渗透势为-0.607、-0.577和-0.562 MPa时达到最大发芽率的50%。同一渗透势下，SXWN、SDLC和HNXC的发芽率无显著差异（P=0.154）（表1）。
　　2.2 pH对节节麦种子萌发的影响
　　在供试缓冲液pH为3～10时，节节麦种子萌发率超过70%，各处理之间发芽率无明显差别（P=0.171）（表1）。3个种群之间发芽率研究表明，SXWN和HNXC在pH=7时发芽率最高，而SDLC在pH=5时发芽率最高（图2），pH和种群之间交互作用显著，其原因有待进一步研究;但3个种群在相同酸碱胁迫下发芽率无显著差异（P=0.055）（表1）。以上表明，3个种群的节节麦种子均具有较强的耐酸碱能力。 　　2.3 盐胁迫对节节麦种子萌发的影响
　　盐浓度与节节麦发芽率呈负相关（图3）。3个种群萌发率均随盐浓度的升高而降低。盐浓度为0 mmol/L时，发芽率最高，当盐浓度大于420 mmol/L时，节节麦不发芽（图3），表明节节麦具有一定的耐盐性。对不同盐浓度下SXWN、SDLC和HNXC 3个种群种子发芽率进行曲线拟合，得到曲线方程分别为G （%）=91.59/{1+exp[-（x-273.50）/（-29.67）]} （r2=0.98）、G （%）=95.03/{1+exp[-（x-255.31）/（-27.63）]}（r2=0.99）和G（%）=94.04/{1+exp[-（x-275.86）/（-59.75）]} （r2=0.96）。模拟得出，SXWN、SDLC和HNXC发芽率达到最大发芽率50%时的盐浓度分别为273.50、255.31和275.86 mmol/L。相同盐浓度下，上述3个种群发芽率无显著差异（P=0.817）（表1）。
　　2.4 播种深度对节节麦出苗的影响
　　播种深度对节节麦出苗有较大影响（图4）。种子播种在土壤表面时出苗率最高，随播种深度增加节节麦出苗率降低，在5～6 cm播种深度下仍有40%～50%出苗，当播种深度大于10 cm时未发现节节麦出苗（图4）。同一播种深度下，3个种群的出苗率无显著差别。对不同播种深度下节节麦SXWN、SDLC和HNXC 3个种群出苗率进行曲线拟合，得到的曲线方程分别为E（%）=90.49/[1+（x/5.49）4.03]（r2=0.99）、E（%）=89.95/[1+（x/5.93）3.35] （r2=0.99）和E（%）=90.73/[1+（x/5.48）2.24] （r2=0.99），模擬得出3个种群出苗率达到最大出苗率50%时的播种深度分别为5.49、5.93 cm和5.48 cm。
　　3 讨论
　　杂草种子在不同环境条件下的萌发及出苗能力对其存活、定植及进一步蔓延扩散至关重要。大部分杂草种子发芽需要较高含水量，低水势不利于其萌发，如猪殃殃[13]、芥菜[14]、看麦娘[6]、毛竹[15]、牛筋草[8]等。节节麦也具有需要较高水势才能萌发的特性。而另一些杂草如苦豆子[16]、雀麦[17]等种子萌发则对水分要求不严。通过研究节节麦种子在不同pH下的发芽率发现，节节麦种子萌发需要的pH范围较宽，这与猪殃殃[13]、看麦娘[6]等杂草的萌发特性类似。我国大部分土壤的pH为5～8，因此，土壤pH不是节节麦蔓延扩散的限制因素。节节麦种子达到其最大发芽率50%时的盐浓度为250～280 mmol/L，与其他杂草的耐盐性相比[1821]，节节麦种子萌发具有中等水平的耐盐性。基于此预测，节节麦在盐碱地也有较好的萌发、生长能力，这与浑之英等报道节节麦在河北省沧州市盐碱地麦田大量发生相吻合[2223]。节节麦种子萌发具有较宽泛的pH适应范围和一定的耐盐性，表明其生态适应性较广，这也是节节麦蔓延迅速的原因之一。
　　深播时，种子上层土壤对出苗形成物理压力[24]，致使节节麦出苗率随播种深度增大而降低。这与看麦娘、牛筋草等杂草发芽深度研究结果相似[6，8，1516]。本研究发现，当播种深度大于10 cm时，节节麦不出苗。这与Fang等[25]研究得出的节节麦出苗的最大播种深度为8 cm相近似。试验还发现，90%的节节麦种子可在10 cm土层下发芽，但深层发芽的种子在到达表土层之前营养物质消耗殆尽，使胚芽鞘不能到达表土层。前人研究也发现，植物出苗前，主要依靠其自身营养物质萌发[26]，当播种较深时，种子本身不能满足胚芽鞘出土所需的营养[21]。本研究中10%左右的节节麦种子不能在深层发芽，但当将其播种在表层后，大多数种子仍可萌发，推测可能是这部分种子在土壤深层处于休眠状态。Benvenuti等[9]和Zhao等[6]报道土壤深层部分未萌发的种子通过休眠在地下形成永久种子库，直到环境适宜时再萌发生长，此行为是杂草维持生命延续的“自救”策略。节节麦可能也存在类似的“自救”行为。根据节节麦种子在10 cm以下土层不能出苗的特性，生产中可通过深耕整地等措施，将麦田土壤表层的节节麦种子深翻到土壤深层，从而降低节节麦发生密度。
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　　（責任编辑：杨明丽）
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