灌浆期涝害对弱筋小麦相对叶绿素含量及产量的影响

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　　摘 要：【目的】長江中下游弱筋小麦产区中后期涝渍害严重，研究涝害对弱筋小麦生长生理与产量的影响，为弱筋小麦生产提供依据。【方法】以扬麦13、扬麦15、扬麦22和糯小麦4个弱筋小麦品种为试验材料，采用盆钵栽培方法，研究灌浆期人工模拟涝害对小麦株高、顶三叶SPAD值及产量的影响。【结果】（1）灌浆期涝害对小麦株高无显著影响;（2）涝害后，小麦顶三叶SPAD值较对照下降，涝害时间越长，下降程度越大;不同叶位叶片涝害后下降差值差异显著，下叶位下降值大，涝害后恢复7 d，上叶位SPAD值较对照差值明显增加，涝害后下叶位叶片先受害，而后向上叶位叶片扩展;（3）小麦灌浆期涝害旗叶、倒二叶及倒三叶间较对照差值有显著差异，倒三叶SPAD值涝害指数与产量涝害指数极显著相关，且相关性最大（r=0.989 5），倒三叶叶片SPAD值为灌浆期涝害程度的指示叶位;（4）在涝害7 d胁迫下，4个弱筋小麦品种的产量均显著降低，扬麦22对涝害最敏感，涝害7 d产量较对照减少3.6 g·株-1，降幅最大，达39.4%。扬麦22和扬麦15涝害敏感期在涝害5 d以下，扬麦13和糯小麦涝害敏感期为涝害7 d;（5）不同品种灌浆期涝害对产量因子的影响不同，扬麦13属于千粒重降低型品种，糯小麦是穗粒数降低型品种，扬麦15是穗粒数和千粒重双因子降低型品种，扬麦22是有效穗、穗粒数和千粒重三因子降低型品种。【结论】灌浆期涝害对小麦株高无显著影响;用SPAD值涝害指数可以衡量灌浆期小麦涝害程度，指示叶位为倒三叶;扬麦22对涝害最敏感，涝害7 d产量降幅最大，扬麦22和扬麦15涝害敏感期在涝害5 d以下，扬麦13和糯小麦涝害敏感期为涝害7 d。
　　关键词：小麦;涝害;灌浆期;SPAD值;涝害指数;产量
　　中图分类号：S 512文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）03-264-07
　　Abstract： 【Objective】Effects of waterlogging，a serious natural disaster commonly occurring in the middle and late stages of growing season in one of the major production areas in China of middle and lower reaches of the Yangtze River，on the growth，physiology and yield of the low-gluten wheat were studied. 【Method】 SPADs of top 3 leaves and yield at grain-filling stage of 4 low-gluten wheat cultivars（i.e.，Yangmai 13，Yangmai 15，Yangmai 22 and waxy wheat）were used in a pot experimentation for the study. 【Result】 （1） Waterlogging occurred at the wheat grain-filling stage exerted little effect on the height of a plant. （2） The SPADs of the top leaves on a plant decreased after waterlogging and continued to decline with the condition prolonged. The leaves on lower part of a plant were more sensitive to the stress than those on the upper sections. The SPAD difference between control and treatment （DSPAD） further widened in 7 days of a natural recovery. Waterlogging caused damages firstly on the lower leaves，then，spread to the upper leaves. （3） DSPAD of leaves differed significantly according to their location on a plant. The SPAD of the top third leaf  and the grain yield significantly correlated，with a correlation coefficient of 0.989 5，suggesting it be used as an indicator to estimate waterlogging damage at grain-filling stage. （4） After 7 d of waterlogging，the yields of all varieties declined significantly. Yangmai 22 was most sensitive to waterlogging with a decrease on yield of 3.6 g/plant or a 39.4% loss over the untreated. The tolerance threshold for Yangmai 22 and Yangmai 15 was 5 d under waterlogging，while Yangmai 13 and waxy wheat 7 d. （5） The effects brought about by waterlogging were variety-specific on yield traits at the grain-filling stage. For Yangmai 13，the reduction was mainly on the 1000-grain weight，while waxy wheat on the number of grains per spike，Yangmai 15 on both 1000-grain weight and grains per spike，and Yangmai 22 on the effective panicle，grain number per panicle as well as the 1000-grain weight. 【Conclusion】Waterlogging at wheat grain-filling stage did not significantly affect the plant height. The SPAD of  the top third leaf  could be used to estimate the degree of waterlogging damage on the grain yield of a wheat plant. Yangmai 22 was the variety most susceptible to waterlogging，with a significant loss after 7 d under the stress. The tolerance of Yangmai 22 and Yangmai 15 to waterlogging had a threshold of 5 d，whereas Yangmai 13 and waxy wheat 7 d. 　　Key words：wheat; waterlogging; grain-filling stage; SPAD; waterlogging index; yield
　　0 引言
　　【研究意义】长江中下游冬麦区是我国主产麦区之一，也是我国唯一的优势弱筋小麦产业带[1]，然而小麦生育期涝害是该区主要的自然灾害[2]，特别在小麦生育中后期连续降雨，导致地下水位过高，超过小麦正常需水量，或农田排水不畅，均会导致涝害的发生。涝害导致植株根系缺氧，抑制作物生长，叶片光合能力下降，叶绿素含量降低，严重影响小麦生长及籽粒形成，因此系统研究不同叶位叶片受害特征对涝害评估有重要意义。【前人研究进展】冬小麦产量主要来自灌浆期冠层功能叶的光合产物[3]，花后光合产物的积累量可达籽粒产量70%以上[4]。叶片黄化是麦株受涝害的重要特征之一，朱旭彤等根据不同叶位叶片黄化规律对中后期麦田湿害进行分级[5];叶片黄化主要是由于叶绿素含量降低造成，研究证实叶绿素含量与SPAD值显著相关[6]，开发SPAD叶绿素计的初衷是用来测定作物叶片的叶色，因此叶片SPAD值能很好地反应叶片受害情况，同时研究表明，叶片SPAD值与产量密切相关[7-8]。【本试验切入点】目前系统研究涝渍对小麦不同叶位叶片SPAD值影响报道极少[9]。【拟解决的关键问题】本试验选择冬小麦籽粒形成的重要时期（灌浆期），通过盆栽试验人工模拟不同时长涝害，研究灌浆期不同时长涝害对优质弱筋小麦品种顶三叶SPAD值及产量的影响，分析灌浆期涝害对小麦影响特征，明确顶三叶SPAD值与产量的关系，各品种灌浆期涝害敏感时间，为后期小麦涝渍研究提供理论依据，对供试品种在实际生产中涝害预判及排水决策提供理论参考。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料
　　以弱筋小麦扬麦13、扬麦15、扬麦22和糯小麦为试验材料，由江苏里下河农业科学研究所提供。
　　1.2 试验方法
　　1.2.1 试验设计
　　试验采用裂区设计，主处理为涝害处理，副处理为品种。灌浆期涝害设置淹水3、5、7 d 等3个处理，以不淹水为对照，分别记为F1、F2、F3、N;副处理为品种4个，扬麦13、扬麦15、扬麦22和糯小麦，分别记为R1、R2、 R3、R4。每处理3盆。3次重复。
　　试验采用盆栽试验方法，圆形塑料盆上口径33 cm、下口径30 cm、高27 cm，盆底部有3个直径为3 cm的小孔。每盆装土10 kg，每盆施用6 g基肥，11月2日播种，每盆播种12粒，三叶期定苗数，每盆6株。
　　涝害模拟采用双套盆法，淹水处理时，在圆形塑料盆外套一个规格一致、底部无孔的盆。在灌浆期进行淹水模拟涝害，灌水使水面没过盆土面2 cm，保证小麦根系全部没入水中，淹水结束后撤去外盆，使盆内多余水分自然排出。
　　盆栽管理均采用当地高产栽培措施，试验地点位于湖北省荆州市荆州区长江大学农学院试验基地（30°N，112°E）。
　　1.2.2 测定项目
　　淹水处理前，每处理随机选择顶三叶（旗叶L1、倒二叶L2、倒三叶L3）完好的单茎10个进行标记。在分别淹水3、5、7 d后（记为S1）、淹水处理恢复7 d（记为S2）时，在小区中已选定的小麦植株的10个单茎，测定对照与淹水处理顶三叶SPAD值，计算SPAD差值（DSPAD）、SPAD值涝害指数（RISPAD），成熟后考种，计算产量涝害指数（RIY）[9]。
　　DSPAD = 对照SPAD值-处理SPAD值
　　RISPAD =（DSPAD /对照SPAD值）×100%
　　RIY =[（对照产量-处理产量）/对照产量]×100%
　　成熟后考种，考种项目包括：有效穗、穗粒数、千粒重等。
　　1.3 数据处理
　　采用Excel、DPS等软件对数据进行统计分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 涝害对小麦株高的影响
　　供试4个弱筋小麦品种在成熟期株高不同，从对照来看，由高到低分别为扬麦22、扬麦13、糯小麦、扬麦15。灌浆期不同时长涝害处理后，统计分析显示各品种株高均无显著变化，灌浆期涝害对小麦株高无显著影响（表1）。
　　2.2 涝害对小麦顶三叶SPAD值的影响
　　涝害对小麦顶三叶的SPAD值均有影响，涝害后处理的SPAD值均呈下降趋势，但品种间和不同叶位叶片的反应有差异。总的趋势是随着淹水时间延长和叶位降低，SPAD值降低幅度增大（图1）。
　　 基于图1结果，分别对S1（涝害处理期）、S2（涝害后恢复7 d）期不同品种、处理及叶位的对照与处理SPAD值差值（DSPAD）进行方差分析（表2）。
　　涝害结束当天，不同淹水时长、品种及叶位间SPAD差值均差异显著。表明受涝后，不同淹水时长、品种及叶位间SPAD值降低效应差异显著。不同处理间淹水时间越长，降低值越大。对于不同品种而言，SPAD降低效应由大到小依次为扬麦22、扬麦15、糯小麦、扬麦13，表明涝害对试验品种影响由大到小依次为扬麦22、扬麦15、糯小麦、扬麦13;对于不同叶位而言，SPAD降低效应由大到小依次为倒三叶、倒二叶、旗叶，表明低叶位叶片受涝害影响更严重。
　　恢复7 d后（S2），与涝害结束當天类似，涝害时间越长，SPAD值差值越大，对于不同品种而言，受涝害影响与淹水结束当天（S1）结果一致，在不同叶位表现上，与S1不同，对照与倒三叶处理差值低于倒二叶，原因可能是，试验时期为灌浆期，氮素主要转向籽粒，无论淹水与否，SPAD值均呈下降趋势，恢复7 d后（S2），对照的倒三叶SPAD值也极低，导致差值不大。与S1相比，各品种叶片SPAD值差值增大，表明淹水结束后，涝害对麦株的影响仍在持续加重。 　　 综上，灌浆期涝害后，SPAD值下降，淹水时间越长，下降程度越大;在不同叶位表现上，涝害后下降差值差异显著，下叶位下降值大，表明植株受到涝害后，叶片受害程度不一致，下叶位受害更严重;恢复7 d后（S2），各品种SPAD值差值均较S1增加，涝害危害持续并加重，此外上叶位SPAD值差值S2较S1明显增加，表明涝害首先危害下叶位叶片，而后向上叶位叶片扩展。
　　2.3 不同叶位SPAD值涝害指數与产量涝害指数相关性分析
　　对涝害处理后不同叶位SPAD值涝害指数与产量涝害指数进行相关性分析（表3），结果表明，不同叶片SPAD值涝害指数与产量涝害指数均达到极显著相关;不同叶位间SPAD值涝害指数相关性达到极显著水平，表明小麦灌浆期受涝后麦株旗叶、倒二叶及倒三叶SPAD值降低对产量影响极显著，倒三叶SPAD值涝害指数与产量涝害指数相关性最强，相关系数达0.9895，是灌浆期小麦涝渍受害程度的指示叶位。
　　2.4 涝害对小麦产量构成因子及产量的影响
　　涝害处理小麦产量、有效穗数、穗粒数、千粒重均呈降低趋势，淹水时间越长，降低幅度越大（表4）。方差分析结果表明，不同淹水时长，扬麦22涝害5 d与7 d有效穗间差异不显著，但均较对照差异显著，其他品种涝害和对照均无显著差异。
　　涝害处理后的穗粒数，扬麦13涝害与对照间均无显著差异;扬麦15和糯小麦涝害3 d与对照、涝害5 d与7 d间差异不显著，涝害5 d以上与对照差异显著。扬麦22涝害3 d、5 d与对照间无显著差异，涝害7 d与对照、涝害3 d、5 d差异均显著。从涝害对穗粒数的影响看，扬麦13影响最小，扬麦22次之，扬麦15和糯小麦影响较大。
　　涝害处理后的千粒重，糯小麦千粒重对照和各个涝害处理间差异不显著，扬麦15和扬麦22涝害5 d与对照无显著差异，但涝害7 d与对照差异显著，扬麦13涝害处理间无显著差异，但涝害5 d、7 d与对照差异显著。从涝害对千粒重的影响看，糯小麦影响最小，扬麦13影响最大。
　　在产量表现上，涝害处理单株产量均下降。扬麦13和糯小麦，对照单株产量和涝害3 d、5 d无显著差异，涝害7 d比对照单株产量分别降低2.2 g和2.0 g，差异显著，降幅分别为23.1%和24.5%;扬麦15和扬麦22，涝害5 d、7 d与对照间差异显著，扬麦15涝害7d比对照单株产量减少3.0 g，降幅28.6%;扬麦22涝害3 d与涝害7 d间差异显著，涝害7 d较对照单株产量减少3.6 g，降幅达39.4%。
　　综上，扬麦13、扬麦15、扬麦22、糯小麦4个参试品种的单株产量均在淹水7 d后显著减少。扬麦22和扬麦15涝害敏感时间为涝害5 d以下，扬麦13和糯小麦涝害敏感期为涝害7 d。从减产幅度看，涝害7 d扬麦22产量降低程度最大。涝害处理对小麦产量减少主要影响产量因子品种间有所不同，扬麦13千粒重降低是单株产量降低的主要因子，糯小麦表现为穗粒数降低是单株产量降低的主要因子，扬麦15表现为穗粒数和千粒重双因子降低导致单株产量降低。扬麦22是有效穗、穗粒数和千粒重三因子均降低导致单株产量降低。
　　3 讨论与结论
　　灌浆期涝害对小麦株高无显著影响。涝害导致小麦顶三叶SPAD值下降，随着涝害时间延长，下降程度增大;植株受到涝害，叶片受害程度不一致，不同叶位对涝害表现有差异，下叶位受害较严重;恢复7 d后，涝害危害持续增大;涝害首先危害下叶位叶片，而后向上叶位叶片扩展。用SPAD值涝害指数可以衡量灌浆期小麦涝害程度，指示叶位为倒三叶。
　　扬麦22对涝害最敏感，涝害7 d产量降幅最大。扬麦22和扬麦15涝害敏感期在涝害5 d以下，扬麦13和糯小麦涝害敏感期为涝害7 d。
　　灌浆期涝害对产量的影响上，扬麦13属于千粒重降低型品种，糯小麦是穗粒数降低型品种，扬麦15是穗粒数和千粒重双因子降低型品种，扬麦22是有效穗、穗粒数和千粒重三因子降低型品种。
　　抽穗开花后，小麦株高基本稳定，后期水分对小麦株高影响不大[10]，本试验结果表明，在灌浆期进行不同淹水时长涝害处理后，小麦株高变化不显著。
　　灌浆期后，氮素供给主要转向籽粒，叶片开始褪绿，涝害后，叶片早衰，氮代谢受到影响，叶片黄化衰老速度加快，原因之一是持续性淹水严重阻碍麦株对氮、磷、钾的吸收，降低地上部氮素含量及积累量[11]，傅前虎等研究结果表明，孕穗期根际土壤淹水主要影响氮素吸收，对氮素在植株体内分配影响较小[12]，麦株受涝害表现为下叶位叶片受害严重，然后逐渐向上叶位扩展[5]，这是由于氮素在植株体内重新分配的原因。本试验结果表明，灌浆期涝害对小麦叶片SPAD值有较大影响，淹水时间越长，受涝害越严重，涝害对不同叶位叶片影响有显著差异，叶位较低的叶片受害程度较高叶位严重，受害后自然恢复能力弱，撤去胁迫后受害程度继续加深，涝害持续性强，且逐渐向上叶位扩展，与前人研究结果类似[5，13]。叶片SPAD值与产量有密切关系，前人研究结果表明叶片SPAD值与稻株含氮量同步变化，可用于诊断水稻氮素营养状况，剑叶SPAD值与产量存在一定关系，一定移栽期的剑叶SPAD值可用于评估水稻产量[7]。姬静华等[8]研究结果表明，水稻淹水后理论产量与剑叶SPAD值呈显著相关，认为水稻淹水后剑叶SPAD值对水稻理论产量形成具有重要意义，以上研究结果直观地揭示了叶片SPAD值与产量有密切关系。本试验结果表明，淹水处理后，旗叶、倒二叶及倒三叶间SPAD值涝害指数极显著相关，不同叶位叶片SPAD值涝害指数与产量涝害指数极显著相关，受涝后顶三叶涝害指数间、顶三叶SPAD值涝害指数与产量涝害指数均呈极显著相关。黄钦友等[9]研究结果SPAD值变化趋势与本试验类似，但并未达到显著水平，可能是由于本试验涝害时期为灌浆期，灌浆期顶三叶光合能力与产量关系密切，但在麦株生育前期影响因素较多，涝害后作物有补偿效应，导致其SPAD值与产量相关性没有灌浆期高。 　　灌浆期涝害，加速叶片光合能力下降，物质转运量及转运效率降低，灌浆不良，导致无效穗和空粒数上升，从而影响有效穗数和实粒数，严重影响产量形成[12，14]。本试验中4个弱筋小麦品种产量均在涝害7 d显著降低，扬麦15涝害5 d产量较对照显著降低，扬麦22和扬麦15涝害敏感时间较扬麦13、糯小麦早。因此，在生产中，对于扬麦22和扬麦15，在灌浆期农田水分管理应避免3 d以上的涝害发生，扬麦13、糯小麦应避免超过5 d的涝害发生。涝害对小麦产量减少主要体现在穗粒数及千粒重降低，但不同品种表现不同。王传光等研究结果表明灌浆期淹水首先导致小麦穗粒数减少，其次是千粒重降低[3]。与本试验结果类似。
　　本研究采用盆栽试验方法，对试验环境控制能力强，探讨了灌浆期不同淹水时长对小麦不同叶位SPAD值及产量的影响特征，但收获籽粒少，未能进一步研究涝害对弱筋小麦品质的影响，不同淹水时长对弱筋小麦品质的影响尚不清楚，有待后期进一步研究。
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　　（责任编辑：林海清）
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