油菜抗裂角性状的研究进展

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　　摘要：油菜在成熟后角果易开裂，不仅造成机械化收获中产量的损失，同时也污染了下茬作物。油菜相较于其他芸薹屬植物在角果抗裂角性存在较小的变异，抗裂角的油菜资源十分稀少，且由于缺乏合适的抗裂角油菜材料以及统一的抗裂性鉴定方式，油菜抗裂角研究较少。本文对油菜抗裂角性状相关的角果构造、开裂机制、检测方法、种质资源、遗传规律等方面的研究进展作了综述，以期为提高油菜抗裂角育种研究提供参考。
　　关键词：油菜;裂角;裂角鉴定;遗传规律;综述
　　中图分类号：S634.303.2 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）23-0057-05
　　近年来，随着人们对食用油需求量日益增加，我国食用油自给率呈逐年下降趋势，粮食安全隐患十分突出。在所有植物油中，菜籽油最易被人体消化，是我国最为关键的一类食用油，油菜育种的核心课题是提高油菜的生产效率和单位面积产油量。我国“十二五”期间通过科研单位的联合攻关，油菜新品种在产量、含油量和抗病性等方面提高显著，但由于油菜在成熟时角果容易开裂的特点[1-3]，较小麦、大豆、水稻等而言，其机械化收获比较差，对其发展造成了约束[4]。现如今，“轻简、节本”的种植方式逐渐成为我国农作物育种发展的方向，而提高油菜角果抗裂角性以适应机械化收获则成了油菜育种研究的热点和难点。本文综述了油菜在抗裂角性方面的研究进展，旨在为相关研究提供参考。
　　1 油菜裂角的影响
　　欧美国家农业机械化程度普遍高，对油菜抗裂角的研究相对较早。Kadkol等认为油菜角果炸裂所导致的田间产量损失可高达8%～12%，推迟再收获，则减产会上升至20%[5]。Tys研究发现，机械化收割时田间种子损失量随收割的宽度变化而不同，在边缘区损失率为4.11%～10.00%，在中心区损失率为8.11%～20.14%[6]。Szot等指出在油菜收获期间，品种成熟度、特性、含水量、农业机械特点等均为引发产量损失的关键因素，种子田间损失率变幅在9.14%～28.11%之间[7]。油菜种子具有较厚的种皮和较强的生活力，即使在水旱轮作的情况下，上年遗留在土壤中的种子在下一年甚至几年之后仍能长出大量的植株。调查发现，散失的种子在土壤表面可达10 000粒/m2[8]。在英国，油菜污染了23%的单子叶作物[9]。
　　Elias等研究认为，油菜在到达收获成熟期前2周收获时产量不受影响，然而种子含水量在这个时期不适合直接收获，种子品质也较差[10]。收获太早，导致品质下降，而收获太晚则角果裂角，降低产量[10-11]，并且油菜最适合的机械收获时间（减产量低于8%）只有3～4 d[12]，而在实际操作过程中，因天气、地形等外在不可抗力因素几乎难以做到。因此，提高油菜角果的抗裂果性具有十分重要的意义。
　　2 角果构造和开裂机制
　　2.1 角果的构造
　　油菜的角果由2片壳状果瓣和2片线状果瓣组成，假隔膜将各个线状果瓣连接在一起[13]。种子生长于假隔膜的两面，果喙、假隔膜、果柄三者构成了一个整体。王婷等在研究中双9、中双11的果实开裂区构造时，选用了荧光显微镜及切片的方式，指出果实开裂与否取决于胎座框细胞、果瓣边缘的木质化区细胞和离层区细胞[14]。
　　2.2 角果开裂的生理机制
　　油菜角果开裂的过程受一系列生理生化因子的调控[15]。郑少清在测定纤维素酶活性时运用了黏度法，结果发现随着纤维素酶活性的上涨，线状及壳状2类果瓣逐渐产生了“裂缝”[16]。自开花之后的第40天开始，解离层当中的纤维素酶活性始终处于持续增加的状态[17]。而纤维素酶活性的增加与乙烯的产生有关[18]，乙烯可以促进纤维素酶的合成，然后帮助纤维素酶分泌到胞外[19]。
　　郑少清认为，角果失水会使乙烯更多地合成，同时水解酶活性上升，引起果瓣裂区薄壁细胞膨大和胞间空隙的形成，随后角果开裂[16]。高建芹等发现，角果皮的含水量在生长不同时期差异明显，在发育初期、成熟期分别为86.05%～86.75%、67.75%～71.15%[20]。一旦角果成熟且完成脱水后，木质化及非木质化2类细胞就会因细胞壁的实际缩水状况而生成内源性张力，同时在水解酶的影响下致使细胞分离[17]，细胞壁的木质化为角果开裂提供了内源作用力[21]，多聚半乳糖酶对开裂区域细胞进行降解，后者在破碎之后顺着中部隔线位置而出现分离[22]。此外，角果开裂的外部力量主要源自于其自身与其他角果、枝梗摩擦或收获时的机械碰撞力[23]。
　　2.3 角果开裂的分子生物学研究
　　角果发育阶段的分子生物学研究发现，多种mRNA与甘蓝型油菜解离区具有正向调控的关系，譬如mRNA编码多聚半乳糖酶（PG）[22]。Jenkins等把油菜多聚半乳糖酶基因（PG）及拟南芥多聚半乳糖酶基因（PG）启动子和GUS基因相结合之后，发现仅有GUS转基因角果的解离区出现了基因表达[24]。Chandler等在对MADS基因盒进行深度研究之后指出，单个MADS基因能够加快冬油菜的开花及成熟的速度，以使其植株对低温开花的条件发生改变，并且发现MADS基因的转基因冬油菜植株所产出的角果的硬度远胜于野生油菜，这对于避免角果开裂十分有帮助[25]。
　　3 抗裂角鉴定方法
　　3.1 田间调查法
　　早期的学者直接从田间调查成熟期油菜角果的裂角程度。Kadkol等通过统计正常收获与提前收获产量的比值、田间掉落的种子数、落粒后长成苗的数量等方式来计算破裂的角果数[5]。何余堂等对油菜角果施加外力将其弯曲到一定角度，调查其裂角情况[26]。田间调查法虽操作简单、测定方便，但易受环境因素影响，重复性差，且耗费时间长，不宜对数量巨大的组合或株系使用。
　　3.2 解剖法
　　利用电子显微镜对角果进行细胞学观察，Morgan等发现油菜品系不一样，则其维管束的排布区域、数目、位置等都会表现出相应的区别[27]。Child等在探究之后指出，较不抗裂角品系而言，由人工合成方式所获的抗裂角甘蓝型油菜品系的维管束比前者大40%[23]。该方法适用于鉴定生理结构差异显著的品种，但实际操作存在局限性。 　　3.3 仪器测定法
　　为了解决田间调查法和解剖法的局限性，前人尝试通过人为控制温度、力度和时间等外在因素对油菜角果的抗裂角性进行鉴定。Morgan等使用拉力器对角果开裂所需的拉力进行了鉴定[27]。Squices等对单株脱粒机进行了改进，并将其转动频率及速度加以设立，在对品种抗裂角能力进行判定之时，将指标选定为各个品种裂角落粒之时的电流频率，在电流频率到达60 Hz时依旧未出现破裂的即为抗裂角品种[28]。Rudko等设计了角果抗裂测试仪，通过外力使果皮与假膜分离，这个力的大小则用来表示油菜角果抗裂角能力[29]。谭小力等采用拉裂法测定角果的抗裂强度，其原理是在角果开裂的瞬间，测力仪器受到的最大力就代表角果的抗裂角力[30]。李耀明等基于对当前已经存在的油菜角果抗裂角力测试方法的优劣势的剖析，选择运用3点弯曲变形法加载，用连于传感器的加载探头压裂油菜角果，对传感器的压力信号加以接收，这个信号的大小即代表角果的抗裂角力[31]。该试验方法与其他仪器测定法相比操作简单、快捷，可1人单独完成，且成本较低。
　　3.4 随机碰撞法
　　Morgan等首先使用随机碰撞法对油菜角果的抗裂角性进行了检测，在相同的一个塑料器皿内装入角果与钢珠，并放于碰撞仪上进行振荡，伴随时间的增加，部分角果的完整性遭到破坏，抗裂角力由一半的角果被打碎时所花的时间来判定[27]。文雁成等对其进行了优化，不再运用随机碰撞仪，而是选用摇床开展数次碰撞，并且不再以使角果破碎所需的时间为判定基准，而是转变为运用抗裂角指数（SSRI），这样的方式使测试精度得到大幅度的提升，重复性更好[32]。彭鹏飞等在前人方法的基础上，整合出了全新的随机碰撞法，将角果置于80 ℃的环境之中进行烘烤，时长为30 min，以使所得结果的精准性不再受到含水量的干扰，使用HQ45Z摇床将振幅设定为20 mm，转速为280 r/min[33]。每碰撞2 min统计破损的角果数，统计5次，以8个钢珠代替以前的10个钢珠，减弱了碰撞的强度，解决了大部分鉴定材料抗裂角性偏低而不能被准确检测的问题，结果重复性更好。
　　仪器测定法和随机碰撞法发展至今已比较成熟和稳定，它们之间各有优劣，在测定角果抗裂角性时，应依据实验室条件和其他因素做出合理的選择。
　　4 油菜抗裂角种质资源的挖掘
　　油菜相较于其他芸薹属植物在角果抗裂性状上存在较小的变异，因而抗裂角的油菜资源十分珍稀。Tys等甄选了27份甘蓝型春油菜品种，挖掘出的抗裂角品种仅有2个[34]。何余堂等以田间调查法鉴定了12个甘蓝型油菜杂交组合的抗裂角性状，收获了2个抗性为稍抗的组合[26]。Summers等利用远缘杂交后代材料，筛选出抗裂角种质DK142[35]。孙超才等育成了一个适应机械收获的双低油菜品种沪油17[36]。文雁成等利用随机碰撞法从229份自交纯合的甘蓝型油菜品种中鉴定出2个抗裂角的品种[32]。彭鹏飞等也利用随机碰撞法鉴定出油菜新品种三北98和中油112具有抗裂角性[37]。董军刚等从75份资源中筛选出1份育种资源Ny，分别用落粒法和随机碰撞试验均证实该材料具有良好的抗裂能力[38]。王军等从1 136份甘蓝型油菜种质资源中鉴定出较抗裂角的材料2份（WR508和3410），并筛选出1份最抗裂角的品系（HR3111）[39]。张云虹等以甘蓝型油菜与白芥原生质体融合属间杂交后代为材料，筛选出12个抗裂角性优于扬油6号的种质[40]。
　　5 抗裂角性状遗传规律
　　5.1 油菜种属间抗裂角综述
　　油菜经过长期的自然选择，进化表现出了易裂角的特性，所以抗裂角性是大部分品种都不具有的，抗裂角较强的材料数量极少，并且以种间远缘杂交、人工合成油菜的后代或者染色体附加系为主[41-44]。现有的甘蓝型油菜品系抗裂角性状的变异程度很小，而在芥菜型油菜、白菜型油菜、埃塞俄比亚芥和黑芥等芸薹属作物中存在相对较大的抗裂角变异[27，45]。
　　何余堂等指出通常状况下芥菜型油菜的抗裂角性比甘蓝型及白菜型的强，即使品系相同，其内部也会有一定的区别[26]。油菜角果的裂角性极易被环境所干扰，就芥菜型油菜来说，生长于我国北方的角果开裂几率较小，但是生长于南方的则开裂几率高;就甘蓝型油菜来说，角果比较长而且厚度较大、形状为圆筒状的品种具有更好的抗裂角性[46]。油菜品种间裂角力的变异更大，其中埃塞俄比亚芥的抗裂角能力最强[30]。唐桂香等在研究中发现，油菜角果的着生密度也会影响角果的抗裂能力[47-48]。文雁成等利用抗裂或易裂共7个品种（系）分析了植株各着生部位角果的抗裂角性[49]。结果表明，不同品种分枝部位间角果抗裂角指数为18.67%～93.57%。相同品种下部第一分枝的抗裂角指数基本上高于其他部位角果，主花序顶部的抗裂角指数小于主花序中部、下部角果，分别小55.04%、60.43%。与主茎角果的抗裂角指数相比，分枝角果低于前者。在密度一致的前提下，抗裂角指数随分枝高度降低呈先增加后降低趋势;同一分枝，随密度增加，抗裂角指数减小[50]。因此，选取最高或者最低分枝部位处的角果进行抗裂角指数鉴定，可以提高准确率。
　　5.2 农艺性状与抗裂角的相关性
　　崔嘉成等指出角果的抗裂角性和果皮质量、角果长、千粒质量、种子直径之间具有正向关联性，并且表现十分突出，与结角密度、角粒数呈极显著负相关关系[51]。浦惠明等利用改良拉裂法，对286份甘蓝型油菜品种（系）展开了抗裂角鉴定，所得结果提示，油菜角果的裂角力与单角壳质量、单位面积壳质量、千粒质量呈极显著正相关关系，与每角粒数和角果宽度显著正相关[52];刘婷婷等指出在油菜角果所有的农艺指标当中，抗裂角指数直接取决于角果壳质量，收获方式对油菜裂角落粒也有影响[53]。张云虹等以甘蓝型油菜与白芥原生质体融合属间杂交后代为材料，以扬油6号为对照，用随机碰撞法对抗裂角性状进行检测，抗裂角指数（SRI）在14%～99%的范围内波动，相关性分析表明，角果长度、果皮质量、果皮厚度与SRI之间具有正向关联性，而且表现得甚为突出[40]。简而概之，裂角力与角果宽度、单位面积壳质量、单角壳质量、千粒质量之间存在正向关联性，同时与角粒数、结角密度之间存在负向关联性，并且都表现得极为明显。 　　5.3 抗裂角遗传研究
　　前人的研究表明，自身遗传特性会对油菜抗裂角造成极大的影响[54-55]。显性、隐性基因分别控制着角果的硬度、抗裂角性，并且角果壁的硬度与抗裂角性状之间存在着非常紧密的关联性[5，28]。张书芬等基于ADM模型深度剖析了抗裂角试验数据，发现加性效应是主要控制油菜角果长度的因素[56]，而Morgan等认为在抗裂角性状中，除了加性效应占主导地位外，还存在非加性效应的贡献[57]，Mongkolporn等发现白菜型油菜的抗裂角主要由2个隐性基因控制[58]。王艳惠等针对角果长及角果喙长二者的遗产规律进行了探究，指出二者与加性-显性遗传模型相契合，具有上位性效应，且分别受控于加性、显性效应[59]，这和王俊生等的看法[60]大致无异，指出这2个效应会影响到角果的长、宽，并且发挥主要导向作用的是加性效应。角果长及果喙长受控于加性-显 性- 上位性多基因，而角果宽不但受控于此，而且同时还受控于加性-显性-上位性主基因，提示角果长及果喙长极易随着环境而发生改变，但是角果宽却不会因为环境而发生较大的变化[61]。崔嘉成等指出SRI在遗传方面受控于小部分主效基因，加性效应比较突出，但是也会因为环境及显性效应的改变而有所不同[51]。每角粒数、果皮质量的解釋主要由显性方差完成，千粒质量、角果长、种子直径、结角密度的解释主要由加性方差来完成。
　　6 抗裂角的分子标记和基因转化
　　6.1 抗裂角的分子标记
　　国外对油菜角果抗裂角性的分子标记研究较早。Kadkol等发现白菜型油菜的抗裂角性受2～3对隐性基因控制[62]。Mongkolporn等借助白菜型油菜F3群体明确了RAC-3、RX-7 和SAC-20这3个与角果抗裂性连锁的RAPD标记[55]。其中前2个标记分别连锁于隐性基因sh1、sh2，而最后1个则连锁于显性基因SH1、SH2，然而三者彼此间并未发生连锁。伴随国内农业机械化的全面推行，油菜抗裂角特性受到更多关注，相关分子研究逐步开展。彭鹏飞基于甘蓝型油菜F2群体挖掘出2个抗裂角主效QTL[63]。文雁成认为，油菜抗裂角性是数量性状，受控于微效基因，并在武汉及郑州2点成功定位到13个抗裂角的QTL，并且其中在这2个地区都被检测出来的QTL共有3个，分别位于染色体A1、A7、C8[64]。Hu等测定出的主效QTL为1个，位于染色体A09，解释47%的遗传变异[65]。王会等利用甘蓝型油菜DH群体发现抗裂角性状受3对主基因+多基因控制，2年试验中主基因对抗裂角的贡献率均大于85%[66]。近年来，随着植物全基因组测序技术的发展与普及，不少学者利用全基因组关联分析（GWAS）鉴定控制甘蓝型油菜抗裂角性状的QTL。Raman等利用126份DH群体材料检测到12个QTL（LOD=2.02～8.25）分布于染色体A03、A07、A09、C03、C04、C06、C08，共解释了57%的遗传变异[67]。Liu等利用来源于DH和IF2群体共143份材料检测到2个主效QTL，分别位于染色体A06、A09，在环境不一样的条件下都被检测了出来，平均LOD值分别为3.54和8.13[68]。
　　综上所述，存在2个分别位于染色体A09（物理位置 3.2 Mb 附近）[65，67-68]和C08（物理位置3.1 Mb附近）[64，67]的QTL同时被多人检测到。Raman等认为至少有1个主效QTL位于“部分同源染色体对”A09/C08[67]。
　　6.2 抗裂角的基因转化
　　模式植物拟南芥及油菜都涵盖在十字花科植物的范畴内，控制拟南芥角果发育及开裂相关基因的定位与功能的探究[69]，对油菜抗裂角研究有着重要的借鉴意义。Dinneny等借助RNA干涉技术对油菜角果果瓣边缘SHP、IND、ALC基因表达进行阻抑，使其角果抗裂角能力得到了提升[70-71]。Stergaard等基于转基因技术在黑芥（和油菜遗传类似）内导入拟南芥中控制抗裂角性的基因FRUITFULL，成功获得较抗裂角的转基因材料[72]，而后，Salentijn等在油菜里导入拟南芥的FUL基因，也收获了抗裂角的相应种质[73]。
　　7 提高油菜抗裂角途径
　　7.1 施用有机肥
　　有机肥对角果的部分特性具有较大的影响[74]。增施磷肥可增加角果木质素与纤维素含量，使细胞壁机械支撑力增强，减少角果开裂[75]。刘婷婷等在研究之后指出，磷、氮、钾这3种肥料里，钾肥最易于对抗裂角指数造成干扰，它可以加快角果壳干物质积聚，对角果开裂的出现几率产生一定的影响[61]。因此，增施钾肥和磷肥可有效提高油菜抗裂角能力。
　　7.2 施用激素和抗裂角剂
　　保持离层区中植物生长素IAA的活性或抑制细胞的细胞壁分解酶活性均会使油菜的抗裂角性得到提升[76]。IAA能够将离层区细胞对乙烯的敏感度减弱，Child等在处理油菜植株的时候对人工合成的2-甲基-4-氯苯乙酸（一种功能类似于IAA的生长素）进行了运用，造成了离层区细胞分裂的迟缓，而且角果的开裂几率大大降低。使用抗裂角剂可以提高角果的抗裂角能力[23]。Szot等通过对SPODNAM的大范围喷洒使机械化收割产量的损失大为减小，损失率减小到10%～45%[7]。孟倩等指出多效唑借助对氧化物酶（POD）及超氧化物歧化酶（SOD）活性的提升来使油菜衰老的速度减慢，使角果的发育时间得以变得更长，促进角果干物质累积，增加角果壳厚度，从而改善角果开裂问题[77]。同时，多效唑还可通过优化养分分配、改变油菜地上部形态和茎秆成分来防止地上部分疯长，降低倒伏发生、提高油菜产量[78-79]。植物生长素IAA、抗裂角剂SPODNAM和多效唑的使用都可以不同程度提高油菜角果抗裂角能力。
　　7.3 育种途径
　　油菜角果含水率和抗裂角性二者之间存在着非常紧密的关联性[80]，文雁成等指出，随着前者的加大，后者表现为持续提高[49]。在油菜角果品种一致的前提下，倘若含水率、成熟度不一样，那么裂角性也会出现较大的区别，即含水率大、成熟度小则角果抗裂角力大，出现炸裂的几率较小;反之，则较大[31]。Kuai等的研究专门就此展开了详尽的阐释，果皮内部水和水溶物的高含量有助于果皮的生长、发育和稳定结构，水分也影响了角果的新陈代谢延缓其衰老，因而在适宜收获的时期减少了角果开裂[81-82]。 　　Josefsson等认为油菜果瓣连接处木质化和抗裂角性具有关联性，后者会随着前者的提高而增强[76]。Kadkol等对角果开裂性区别较为突出的品种展开了细胞学对比，发现假隔膜与果壳相连处组织的木质化状况极为不同，揭示角果皮的木质素含量或许是造成角果开裂的一个因素[83]。Hu等研究了甘蓝型油菜角果胎座框的结构，结果表明，粗大的胎座框结构可以显著提高角果的抗裂角性[84]。
　　因此，在油菜育种过程中有针对性地选择成熟期角果相对含水量较高、果皮木质素含量高或者角果胎座框结构粗大的材料对培育具有抗裂角性的优异油菜品种有较大的帮助。
　　参考文献：
　　[1]蔡志遗. 油菜成熟度与收获[J]. 中国油料作物学报，1980（4）：38-39.
　　[2]陈再高. 油菜籽的收获与贮藏技术[J]. 安徽农业，1998（4）：1-9.
　　[3]沈金雄，漆丽萍，杨 军，等. 甘蓝型油菜“棒状”突变体的发现及初步研究[J]. 中国油料作物学报，2008，31（3）：380-382.
　　[4]吴崇友，肖圣元，金 梅. 油菜收获方式比较及发展前景分析[C]. 油料作物專业委员会第七次会员代表大会暨学术年会综述与摘要集，2013.
　　[5]Kadkol G P，Macmillan R H，Burrow R P，et al. Evaluation of Brassica genotypes for resistance to shatter. Ⅰ. Development of a laboratory test[J]. Euphytica，1984，33：63-73.
　　[6]Tys J. An evaluation of the mechanical properties of winter rape siliques in respectof their susceptibility to cracking[J]. Zeszyty Problemowe Postepow Nauk Rolniczych，1985，304：185-194.
　　[7]Szot B，Tys T. The influence of the Spodnam Dc preparation on agrophysical properties of rape siliques and seed losses at maturation and harvest[C]. Proceedings of the 8th International Rapeseed Congress，1991：1272-1277.
　　[8]Lutman P J. The occurrence and persistence of volunteer oilseed rape （Brassica napus）[J]. Aspects of Applied Biology，1993，35：29-36.
　　[9]Whitehead R，Wright H C. The incidence of weeds in winter oilseed rape in Great Britain[J]. Aspects of Applied Biology，1989，23：211-218.
　　[10]Elias S G，Copeland L O. Physiological and harvest maturity of canola in relation to seed quality[J]. Agronomy Journal，2001，93（5）：1054-1058.
　　[11]谭小力，戚存扣，夏宗伟，等. 油菜裂角的研究进展[J]. 江苏农业科学，2006（6）：80-82.
　　[12]Zuo Q S，Huang H D，Cao S，et al. Effects of harvesting date on yield loss percentage of mechanical harvest and seed quality in rapeseed[J]. Acta Agronomica Sinica，2014，40（4）：650-656.
　　[13]刁操铨. 作物栽培学各论[M]. 北京：中国农业出版社，1994.
　　[14]王 婷，暨淑仪，吴 鸿，等. 油菜角果开裂区结构分化对果实开裂的作用[J]. 作物学报，2012，38（3）：563-569.
　　[15]Child R D，Chauvaux N，John K，et al. Ethylene biosynthesis in oilseed rape pods in relation to pod shatter[J]. Journal of Experimental Botany，1998，49：829-838.
　　[16]郑少清. 油菜角果开裂敏感性形成的研究[J]. 浙江大学学报，1999，25（5）：462-466.
　　[17]Meakin P J，Roberts J A. Dehiscence of fruit in oilseed rape （Brassica napus L.）. Ⅱ. The role of cell wall degrading enzymes[J]. Journal of Experimental Botany，1990，41：1003-1011.
　　[18]Johnso F，Lanagan A M，Spencer M S. Ethylene production during development of mustard （Brassica juncea） and canola （Brassica napus） seed[J]. Plantphysio，1994，106：601-606. 　　[19]Osborne D J，Sargent J A. The positional differentiation of abscission zones during the development of leaves of Sambucusnigra and the response of the cell to auxin and ethylene[J]. Planta，1976，132：197-204.
　　[20]高建芹，浦惠明. 油菜角果发育过程中干物质和油分积累的变化[J]. 江苏农业科学，2007（5）：50-52.
　　[21]Spence J V Y，Gates P，Harris N. Pod shatter in Arabidopsis thaliana，Brassica nupus and B.juncea[J]. Journal of Microscopy，1996，181：195-203.
　　[22]Peterson M，Sander L，Child R，et al. Isolation and characterization of a pod dehiscence zone-specific polygalacturonase from Brassica napus[J]. Plant Molecular Biology，1996，31：517-527.
　　[23]Child R D，Huttly A K. Anatomical variation in the dehiscence zone of oilseed rape pods and its relevance to pod shattar[C]. Proceedings of 10th International Rapeseed Congress. 1999.
　　[24]Jenkins E，Paul W，Craze M，et al. Dehiscence-related expression of an Arabidopsis thaliana gene encoding a polygalacturonase in transgenic plants of Brassica napus[J]. Plant Cell and Environment，1999，22：159-167.
　　[25]Chandler J，CorbesierL，Spielmann P，et al. Modulating flowering time and prevention of pod shatter in oilseed rape[J]. MolBreeding，2005，15：87-94.
　　[26]何余堂，李殿榮. 甘蓝型杂交油菜抗裂角性的初步研究[J]. 陕西农业科学，1996（3）：30-31.
　　[27]Morgan C L，Bruce D M，Child R，et al. Genetic variation forpod shatter resistance among rape developed from synthetic B.napus[J]. Field Crops Research，1998，58：153-165.
　　[28]Squices T M，Gruwel M L H，Zhou R，et al. Dehydration and dehiscence in siliques of Brassica napus and Brassica rapa[J]. Canadian Journal of Botany，2003，81（3）：248-254.
　　[29]Rudko T，Piekarz J，Lamorski K. Device for evaluation of the rape pods cracking susceptibility[R]. Lublin：Institute of Agrophysics Polish Academy of Sciences，2004：120-121.
　　[30]谭小力，张洁夫，杨 莉，等. 油菜角果裂角力的定量测定[J]. 农业工程学报，2006，22（11）：40-43.
　　[31]李耀明，朱俊奇. 基于悬空压裂法的油菜角果抗裂角力测试实验[J]. 农业工程学报，2012，28（8）：111-114.
　　[32]文雁成，傅廷栋，涂金星，等. 甘蓝型油菜抗裂角品种（系）的筛选与分析[J]. 作物学报，2008，34（1）：163-166.
　　[33]彭鹏飞，李云昌，梅德胜，等. 油菜抗裂角性鉴定方法的改进及实验[J]. 农业工程学报，2013，29（21）：19-25.
　　[34]Tys J，Bengtsson L. Estimation of rape silique resistance to cracking and rapeseed hattering resistance for some selected varieties and lines of spring rape[C]. Proceedings of the 8th International Rapeseed Congress，1991：1848-1858.
　　[35]Summers J E，Bruce D M，Vancanneyt G，et al. Pod shatter resistance in the resynthesized Brassica napus line DK142[J]. Journal of Agricultural Science，2003，140（1）：43-52. 　　[36]孙超才，王伟荣，李延莉，等. 适应机械收获的双低油菜新品种沪油17的选育[J]. 中国油料作物学报，2005，27（3）：16-17.
　　[37]彭鹏飞，李云昌，胡 琼，等. 甘蓝型油菜的抗裂角性鉴定及品种筛选[J]. 华北农学报，2009，24（6）：223-226.
　　[38]董军刚，董振生，孟 倩，等. 甘蓝型油菜抗裂角材料资源的筛选[J]. 作物学报，2014，40（12）：2203-2209.
　　[39]王 军，魏忠芬，李德文，等. 甘蓝型油菜抗裂角种质筛选及其相关性状分析[J]. 资源与利用，2017（36）：51-54.
　　[40]张云虹，张永吉，周如美，等. 甘蓝型油菜与白芥杂种后代抗裂角性及其与角果性状的相关性[J]. 中国油料作物学报，2017，39（1）：18-22.
　　[41]Wang R，Ripley V L，Rakow G，et al. Pod shatter resistance evaluation in cultivars and breeding lines of Brassica napus，B. juncea and Sinapis alba[J]. Plant Breeding，2007，126：588-595.
　　[42]Roberts J A，Elliott K A，Gonzalez-Carranza Z H. Abscission，dehiscence，and other cell separation processes[J]. Annu Rev Plant Biol，2002，53：131-158.
　　[43]Kadkol G. Brassica shatter-resistance research update[C]. 16th Australian Research Assembly，2009.
　　[44]Wei W H，Li Y C，Wang L J，et al. Development of a novel Sinapis arvensis disomic addition line in Brassica napus containing the restorer gene for Nsa CMS and improved resistance to Sclerotinia sclerotiorum and pod shattering[J]. Theor Appl Genet，2010，120（6）：1089-1097.
　　[45]Kiirk J T O，Hurlstone C J. Variation and inheritance of erucic acidcontent in Brassica iuncea[J]. Z Pflanzenzuchtg，1983，90：331-338.
　　[46]刘后利. 实用油菜栽培学[M]. 上海：上海科学技术出版社，1987.
　　[47]唐桂香，秦叶波，宋文坚，等. 拟南芥角果发育和开裂的调控机制及在油菜育种中的应用[J]. 细胞生物学杂志，2007，29（6）：864-868.
　　[48]秦叶波. 甘蓝型油菜角果发育期间的生理生化特性及与角果發育相关基因的克隆研究[D]. 杭州：浙江大学，2008.
　　[49]文雁成，傅廷栋. 影响甘蓝型油菜角果抗裂特性的因素分析[J]. 中国油料作物学报，2010，32（1）：25-29.
　　[50]周 敏. 栽培措施对油菜裂角及倒伏的影响[D]. 武汉：华中农业大学，2017.
　　[51]崔嘉成，刘 佳，梅德圣，等. 甘蓝型油菜裂角相关性状的遗传与相关分析[J]. 作物学报，2013，39（10）：1791-1798.
　　[52]浦惠明，龙卫华，高建芹，等. 甘蓝型油菜角果的抗裂角特性及其相关分析[J]. 中国油料作物学报，2013，35（5）：469-475.
　　[53]刘婷婷，蒯 婕，孙盈盈，等. 氮、磷、钾肥用量对油菜角果抗裂性相关性状的影响[J]. 作物学报，2015，41（9）：1416-1425.
　　[54]Bennett E J，Roberts J A，Wagstaff C，et al. The role of the pod in seed development：strategies for manipulateing yield[J]. New Phytol，2011;190，838-853.
　　[55]Cavalieri A，Lewis D W，Gulden R H. Pod drop and pod shatter are not closely related in canola[J]. Crop Sci，2014;54，1184-1188.
　　[56]张书芬，宋文光，任乐见，等. 甘蓝型双低油菜数量性状的遗传力及基因效应[J]. 中国油料，1996，18（3）：1-3.
　　[57]Morgan C L，Ladbrooke Z L，Bruce D M，et al. Breeding oilseed rape for shattering resistance[J]. Journal of Agricultural Sciences，2000，135：347-359.
　　[58]Mongkolporn O，Kadkol G P，Pang E C K，et al. Identification of RAPD markers linked to recessive genes conferring siliqua shatter resistance in Brassica rapa[J]. Plant Breeding，2003，122：479-484. 　　[59]王艳惠，牛应泽. 人工合成甘蓝型油菜特长角性状的遗传分析[J]. 遗传，2006，28（10）：1273-1279.
　　[60]王俊生，张文学，田建华，等. 紧凑型油菜数量性状的遗传与杂种优势研究[J]. 西北农业学报，2006，15（3）：31-36.
　　[61]王玉刚，修文超，沈宝宇，等. 白菜和白菜型油菜角果相关性状遗传分析[J]. 植物遗传资源学报，2013，14（3）：194-199.
　　[62]Kadkol G P，Halloran G M，MacMillan R H，et al. Inheritance of siliqua strength in Brassica campestris L. Ⅰ. Studies of F2 and backcross populations[J]. Canadian Journal of Genetical Cytology，1986，28：365-373.
　　[63]彭鹏飞. 甘蓝型油菜抗裂角性状的鉴定、遗传分析及QTL定位[D]. 北京：中国农业科学院，2009.
　　[64]文雁成. 甘蓝型油菜抗裂角性状分析及其QTL定位[D]. 武汉：华中农业大学，2012.
　　[65]Hu Z Y，Hua W，Huang S M，et al. Discovery of pod shatter-resistant associated SNPs by deep sequencing of a representative library followed by bulk segregant analysis in rapeseed[J]. PLoS One，2012，7：1-7.
　　[66]王 会，桑世飞，梅德圣，等. 甘蓝型油菜DH群体抗裂角性的遗传分析[J]. 中国油料作物学报，2014，36（4）：437-442.
　　[67]Raman H，Raman R，Kilian A，et al. Genome-Wide delineation of natural variation for pod shatter resistance in Brassica napus[J]. PLoS One，2014，9（7）：e101673.
　　[68]Liu J，Wang J，Wang H，et al. Multigenic control of pod shattering resistance in chinese rapeseed germplasm revealed by Genome-Wide association and linkage analyses[J]. Plant Sci，2016，7：1058.
　　[69]Liljegren S J，Roeder A H K，Kempin S A，et al. Control of fruit patterning in Arabidopsis by INDEHISCENT[J]. Cell 2004，116：843-853.
　　[70]Dinneny J R，Yanofsky M F. Drowing linesand borders：how the dehiscent fruit of Arabidopsisis patterned[J]. BioEssays，2005，27：42-49.
　　[71]Ferrndiz C，Liljegren S J，Yanofsky M F，et al. Negatively regulates The SHATTERPROOF genes by FRUITFULL during Arabidopsis Fruit development[J]. Science，2000，289：436-438.
　　[72]Stergaard L，Kempin S A，Bies D，et al. Pod shatter-resistant Brassica fruit produced by ectopic expression of the FRUITFULL gene[J]. Plant Biotechnology Journal，2006，4：45-51.
　　[73]Salentijn E M J，Pereira A，Angenent G C，et al. Plant translational genomics：from model species to crops[J]. Molbreeding，2007，20：1-13.
　　[74]馮 娟，黄 华，杨文钰. 不同密度、施氮量对机械撒播油菜产量及其构成的影响[J]. 作物杂志，2006（2）：25-28.
　　[75]向达兵，郭 凯，雷 婷，等. 磷钾营养对套作大豆茎秆形态和抗倒性的影响[J]. 中国油料作物学报，2010，32（3）：395-402.
　　[76]Josefsson E. Investigations into shattering resistance of cruciferous crops[J]. Zeitschrift fur Pflanzenzuchtung，1984，59：384-396.
　　[77]孟 倩，董军刚，黄伟男，等. 密度和播期对甘蓝型油菜角果抗裂性的影响[J]. 西北农业学报，2013，22（11）：37-41.
　　[78]杨 阳，蒯 婕，吴莲蓉，等. 多效唑处理对直播油菜机械收获相关性状及产量的影响[J]. 作物学报，2015，41（6）：938-945.
　　[79]Jie K，Yang Y，Sun Y，et al. Paclobutrazol increases canolaseed yield by enhancing lodging and pod shatter resistance in Brassica napus L.[J]. Field Crops Research，2015，180：10-20. 　　[80]Metcalfe D S，Johnson I J，Shaw R H. The Relation between pod dehiscence，relative humidity and moisture equilibrium in birdsfoot trefoil，lotus corniculatus 1[J]. Agronomy Journal，1957，49（3）：130-134.
　　[81]Kuai J，Sun Y Y，Liu T T，et al. Physiological mechanisms behind differences in pod shattering resistance in rapeseed （Brassica napus L.） varieties[J]. PLoS One，2016，11（6）：e0157341.
　　[82]Liu Y H，Cao J S，Li G J，et al. Genotypic differences in pod wall and seed growth relate to invertase activities and assimilate transport pathways in asparagus bean[J]. Ann Bot，2012;109，1277-1284.
　　[83]Kadkol G P，Beilharz V C，Halloran G M，et al. Anatomical basis of shatter resistance in the oilseed Brassica[J]. Australian Journal of Botany，1989，34：595-601.
　　[84]Hu Z，Yang H，Zhang L，et al. A large replum-valve joint area is associated with increased resistance to pod shattering in rapeseed[J]. Journal of Plant Research，2015，128（5）：813-819.
　　收稿日期：2019-08-22
　　基金項目：重庆市农业科学院青年创新团队项目（编号：NKY-2018QC01）;重庆市科研院所绩效激励引导专项（编号：cstc2018jxjl80044）。
　　作者简介：朱 程（1988—），男，重庆人，硕士，助理研究员，从事油菜育种研究。E-mail：819170433@qq.com。
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