萝卜主要性状遗传规律的研究进展

来源:用户上传      作者: 罗智敏 王超楠 闻凤英 刘晓晖 赵冰 黄志银

　　摘 要：综述了萝卜主要性状遗传规律的研究概况，包括肉质根的形状、根质量、大小、皮色、肉色；叶片的形状和颜色；抗病性和雄性不育性等。以期通过对遗传规律的总结为萝卜育种中的亲本选配提供理论参考。
　　关键词：萝卜；主要性状；遗传规律
　　 萝卜（Raphanus sativus L.）是我国栽培的主要蔬菜作物之一。近年来，我国萝卜育种水平有了较大提高，相关育种技术研究取得了显著进展，开展优势育种，选育和利用优良的杂种一代来提高产量和品质，日益受到广大育种者和生产者的重视[1]。深入揭示萝卜各方面性状的遗传规律，对开展育种研究有着十分重要的意义。
　　1 主要植物学性状的遗传规律
　　1.1 肉质根
　　 ①肉质根形状 萝卜肉质根形状有圆形、椭圆形、扁圆形、长圆柱形、短圆柱形、卵圆形、圆锥形、纺锤形、炮弹形等。李鸿渐等[2]报道萝卜杂种一代的肉质根形状趋向于双亲的中间类型，即长形根与短形根，粗肉质根与细肉质根之间有互补作用。长圆柱形×圆锥形，F1为长筒形；圆形×圆锥形，F1为纺锤形或卵圆形；圆形×扁圆形，F1多为扁圆形。张丽[3]研究发现椭圆形×椭圆形，F1表现椭圆形；椭圆形×长圆柱形，F1表现偏长圆柱形，且正反交结果相同。所以认为萝卜肉质根长、根粗2个性状均为不完全显性，属细胞核遗传，不受细胞质的影响。
　　 ②肉质根质量及大小 李鸿渐等[2]对34个杂种一代与亲本的鲜质量产量进行了研究，结果表明，有53%杂交组合的鲜质量产量呈超亲遗传，27%表现高于双亲平均值，9%低于双亲平均值。林欣立等[4]对获得的12个杂种一代及其亲本的根长、根粗和根质量进行研究结果表明，75%组合的单株根质量表现为超亲显性，说明利用杂种优势取得萝卜根质量增长的可能性很大；根长在12个组合中有4个表现为正向显性，8个表现为负向显性；根粗在12个组合里有11个表现为正向超亲显性。宋敏霞等[5]认为就不同类型的肉质根杂交一代而言，以长根形×粗根形，F1代肉质根产量的超亲优势最为明显。
　　 ③肉质根皮色 萝卜肉质根的皮色有紫色、红色、粉色、绿色、黄绿色、黄色、白色、黑色等，有些品种出土部分的皮色与入土部分不同。何启伟等[6]以不同皮色萝卜为试材，进行杂交，并对F1、F2皮色表现进行观察，发现白皮与绿皮正反交，F1都表现淡绿皮，F2出现分离；白皮与红皮正反交，F1都表现为粉红或淡紫皮，F2出现分离；绿皮与红皮正反交，F1都表现为紫绿皮，F2出现分离。分析结果表明，绿皮依不同杂交组合，可能有不同的遗传模式，即可由1对基因控制，也可由2对连锁的基因或独立分配的基因对控制，若为2对连锁基因控制时，还受到细胞质基因组可能主要是质体基因组的互作，表现出明显的偏母遗传现象；红皮似由3对独立遗传的基因控制，这3对基因还有相互作用，其中1对可能与绿色控制基因连锁。这样，红皮与绿皮试材杂交时，参与遗传的基因可达4～5对，它们之间出现复杂的相互作用，而使F2代出现暗紫、洋红、绿色、紫绿等众多不同颜色。
　　 张丽[3]以绿皮紫红肉的心里美萝卜分别与绿皮和白皮的萝卜杂交，发现绿皮紫红肉×绿皮，F1表现紫红皮，F2及回交世代均出现紫红皮与绿皮的分离；绿皮紫红肉×白皮，F1表现浅紫红皮，F2出现紫红皮与绿皮的分离，而回交世代出现白皮、绿皮、紫红皮的分离，且分离无规律性。上述结果表明，心里美的紫红肉基因在杂交过程中对皮色也产生了影响，其遗传表现比较复杂。李鸿渐等[2]研究也表明紫肉基因不仅控制肉色，而且对皮色及叶主脉颜色也发生影响。
　　 ④肉色 张丽[3]研究发现肉质白色×绿色， F1肉质淡绿色；白色×白色，F1肉质白色；肉质紫红色×绿色，正交F1肉质暗紫红色，而反交F1为绿肉紫红心；肉质紫红色×白色，F1表现为白肉紫红心。
　　 ⑤肉质根品质 何启伟等[1]对萝卜木质部的遗传进行了研究，结果表明，肉质疏松×肉质较致密，F1肉质较松，薄壁细胞大小介于双亲之间；肉质较致密×肉质致密，F1肉质较致密，薄壁细胞大小介于双亲之间，略偏向于薄壁细胞较大的亲本。
　　 宋敏霞等[5]研究发现，萝卜肉质根的各项品质性状大多介于双亲之间。其中，干物质含量表现中间型偏含量高的亲本；VC含量表现中间型偏含量低的亲本。根据上述遗传表现，即F1没有超亲优势，因此在选配杂交亲本时，最好选用品质均优或品质性状互补的双亲，这样才能保证F1有较好的品质。此外，研究中还观察到，凡是皮色深绿，肉质根露身部分多，叶簇开展的材料，其VC含量较高，凡是组织致密的，则其含糖量较高。据此，可将其作为品质育种时选种的间接指标。
　　 路昭亮等[7]以干物质量、可溶性总糖含量差异显著的萝卜品种 Nau172XWH和 Nau202LHZ为材料，采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法， 分析了萝卜干物质量和可溶性总糖含量性状的遗传规律。结果表明，干物质量的最适遗传模型为“2对完全显性主基因+加性-显性多基因混合”，干物质量的主基因遗传率为35%，多基因遗传率为55%，因此，应在控制环境因素条件下进行轮回选择以使萝卜干物质量性状的基因累积；可溶性总糖含量的最适遗传模型为“2对加性-显性主基因+加性-显性多基因”，可溶性总糖含量的主基因遗传率为98.33%，说明萝卜可溶性总糖含量性状的遗传受环境因素影响较小，因此可以在早期世代进行选择。
　　1.2 叶片
　　 ①叶形 萝卜的叶形有羽状裂叶（花叶）及全缘叶（板叶）之分。张丽[3]研究报道，当板叶×花叶时，F1表现板叶，且正反交结果相同，说明板叶对花叶为完全显性，属细胞核遗传，不受细胞质影响。回交世代表现1∶1分离，F2表现3∶1分离，说明叶形受细胞核内1对基因控制。当花叶×花叶时，杂交后代均表现花叶，进一步证明了花叶性状受隐性基因控制。
　　 ②叶色 李鸿渐等[2]研究发现，萝卜不同叶色杂交，后代多偏向于深色或中间类型。如墨绿×深绿或浅绿，F1表现为墨绿；深绿×黄绿，F1表现为深绿；浅绿×深绿，F1表现为深绿。此外，某些品种从4～5片真叶期开始，新展出叶片的基部小侧裂叶为紫色，俗称心叶紫色。心叶紫色×心叶绿色，F1表现为心叶紫色，且正反交相同，说明心叶紫色对绿色表现完全显性。
　　 ③叶柄色 张丽[3]报道浅绿叶柄×红叶柄，F1表现浅紫色，且正反交结果相同，表明萝卜叶柄颜色受细胞核内基因控制，与细胞质基因关系不大，叶柄红色对绿色表现不完全显性。绿叶柄×绿叶柄，F1表现绿叶柄。但紫红肉绿叶柄的心里美与其他绿叶柄品种杂交时，F1的叶柄色不表现绿色，而为紫红色；其他世代表现出紫红色与绿色的分离。这说明紫红肉基因在影响肉色的同时，也对叶柄色的遗传产生了影响。
　　1.3 株型
　　 萝卜的株型包括直立、半直立和平展等类型。其遗传表现为直立×半直立，F1表现偏直立；直立×平展，F1表现偏半直立。直立对平展表现不完全显性，F1株型介于双亲之间。李鸿渐等[2]认为，在叶数和叶片大小相似的情况下，直立型适于密植；但从生态型来说，平展型具有较强的耐寒性。
　　2 抗病性的遗传规律
　　2.1 病毒病
　　 TuMV（芜菁花叶病毒）为RNA病毒，属马铃薯Y病毒组，在我国萝卜品种中存在抗源。据汪隆植等[1]对我国260个萝卜品种和自交系鉴定结果，其中抗TuMV的资源有11份。

　　 前人报道萝卜对TuMV的抗性是数量性状遗传，符合加性-显性模型，以加性效应为主，受主效基因控制，抗性是显性。汪隆植等[1]用一个抗性中等的不育系为母本，用一个抗性强的品种为保持系，经多代自交、回交育成的2个不育系均表现抗病，再用一个感病品种为父本进行交配，F1代也表现抗病。
　　 李红双等[8]以高抗TuMV的自交系Q07-12（P1）和高感自交系KB07-10（P2）为亲本，构建了包括P1、P2、F1、B1、B2及F2的6个群体，采用数量性状主基因+多基因混合遗传的6世代联合分析法，对其抗性遗传规律进行了研究。结果表明，萝卜对TuMV的抗性受2对主基因控制，并符合“加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因”模型，其中主基因遗传率在B1、B2及F2群体中分别为89%，55%和95%，多基因的遗传率分别为0，40.9%和0，环境因素对抗性强弱的影响较小。此结果表明了该优异种质在萝卜抗病毒遗传改良中的利用价值，为萝卜抗病育种和抗病基因的挖掘提供了理论依据。
　　2.2 霜霉病
　　 萝卜霜霉病是萝卜的主要病害之一，秋冬萝卜一般比夏秋萝卜发病重。2002年，李寿田等[9]以在生产上大面积推广的9个萝卜品种为试材，研究了其对霜霉病的抗性，从中筛选出3个抗病品种。萝卜对霜霉病的抗性受主效基因控制，属于单基因显性遗传。前人育种实践证明，只要有霜霉病的抗原材料，不抗病×抗病，F1也表现抗霜霉病。因此，可以利用抗性品种的抗性基因，进行优势育种和定型品种选育[1]。
　　2.3 黑腐病
　　 萝卜黑腐病由油菜黄单胞杆菌（Xanthomonas campestris） 引起，是一种世界性十字花科蔬菜重要病害。20世纪70年代以来随着菜田复种指数的提高和生态条件的变化，这一病害对我国蔬菜生产的威胁日趋严重。2000年，张玉勋等[10]对970份萝卜种质资源进行鉴定与评价，发现其中有3份抗性强，19 份抗性中等，81份耐病，其余 867 份皆不抗病。而且其中花叶、肉质根地上部绿皮、辣味、中熟、中晚熟及晚熟品种表现较抗黑腐病。
　　 Bain 1955年报道甘蓝对黑腐病的抗性是由一个或多个显性基因控制的。Sharma等1972年也提出花椰菜抗病是多基因遗传，且表现为显性。而William等1972年报道，甘蓝对黑腐病的抗性受一个主效隐性基因控制，这个隐性基因具有2个修饰基因。Dickson等[11]对甘蓝幼苗对黑腐病的抗性遗传进行了研究，也得出了抗病性由一个隐性基因控制，同时受到1个或2个修饰基因影响的结论。张凤兰等[12]以抗病芜菁品种Gelria R和感病白菜品种野崎2号为材料，得出了Brassica campestris 对黑腐病的抗性受1对隐性基因控制的结论。
　　 李红双等[13]应用萝卜高抗材料Q07-12和高感材料KB07-10为亲本，构建了包括P1、P2、F1和F2的群体，利用植物数量性状分离分析方法，对萝卜黑腐病的抗性遗传进行了分析。结果表明，萝卜对黑腐病的抗性受1对主效基因控制，符合“1对加性-显性主基因”遗传模型，在F2群体中主基因的遗传率为72.4%，多基因的遗传率为9.07%。此外，环境因素对萝卜抗原黑腐病的抗性影响较大，环境方差占表型方差的18.5%。
　　3 雄性不育性的遗传规律
　　 萝卜的雄性不育有细胞核雄性不育（GMS）和核质互作雄性不育（CMS）2种类型。日本的Tokumasu和 Nish曾先后发现了萝卜的雄性不育现象，并通过试验证明该雄性不育性是由隐性核基因控制的GMS类型。由于隐性核不育只能获得不育株率为50%的雄性不育两用系，应用受到限制，所以并没有育成真正的雄性不育系。
　　 1968年，Ogura[14]在日本鹿儿岛又发现了新的萝卜雄性不育现象，经过验证其受细胞质基因和2对隐性细胞核基因共同控制，属CMS 类型。利用育成的不育系生产一代杂种时，不育系存在植株花蕾黄化、脱落， F1代种子产量低等问题，使雄性不育系的利用受到限制。
　　 1977年 Bonnet把日本萝卜不育细胞质材料引种到法国，并与欧洲萝卜进行测交，改良了其不良的结实性，获得了雄性不育系及其相应的保持系，并利用这些不育系配制了萝卜一代杂交种。
　　 1990年，Nieuwhof[15]报道了利用Ogura不育源，从日本萝卜和欧洲早熟圆红萝卜中筛选保持系的结果，根据杂交后代育性分离的统计分析，提出了与众不同的观点，认为萝卜雄性不育性的遗传受核内彼此独立的1对显性基因和2对隐性基因控制，但还可能受微效基因的影响。
　　 在我国，何启伟等[16]研究发现，中国萝卜的雄性不育性遗传属CMS类型，细胞核内有2对ms基因控制不育性遗传，雄性不育系的基因型为Sms1ms1ms2ms2，保持系的基因型为Nms1ms1ms2ms2。与张丽等[17]结论一致。
　　 李烨[18]利用3对肉质根皮色不同的萝卜及其保持系进行配组，发现同一保持系与不同不育系杂交F1育性表现不同；与同一不育系内单株的杂交F1育性也表现不同；不同组合之间的育性表现也呈连续变异。其认为萝卜的细胞质不育受多基因控制，并提出用核质不协调假说加以解释。
　　 邓耀华等[19]以萝卜品种迟花为共同父本，与同为核质互作型的不育系日本大缨A和北京白A进行测交发现同一父本对这2个不同来源的不育系的育性保持能力有极大差异，由此提出萝卜不育系异质性问题，提出了控制萝卜雄性不育的三点机理，即①萝卜不育系普遍存在本质差异；②萝卜细胞质不育基因与细胞核基因存在一一对应关系，即要配型一致才表现不育，如果打破这种对应，即使细胞质是不育的，核基因也是不育的，由于配型不当，作物也是可育的；③不同的不育系核基因不育位点可能不一致，即存在多位点或不育基因的复等位现象。
　　 虽然前人关于萝卜雄性不育遗传机理的研究结果各异，但也存在共同点，即大多数萝卜雄性不育性属核质互作的CMS类型，目前生产上应用的主要也是这种类型；萝卜的雄性不育性遗传背景复杂，不育性的遗传除受主效基因控制外，还受微效基因的影响[20]。
　　4 问题与展望
　　 目前国内关于萝卜主要性状遗传规律的研究大部分还是利用传统数量遗传学方法，虽然能从总体水平上了解性状遗传规律，但无法深入全面了解性状遗传网络。随着数量遗传学分析方法的不断发展，如“数量性状主基因+多基因分离分析”等新方法的出现，为萝卜主要性状的遗传分析提供了新的研究思路，但仍不能将控制性状的基因定位到染色体上，限制了在分子水平上进行进一步的遗传操作。分子数量遗传学，可以在染色体水平研究控制数量性状的基因座位，为更加深入地阐明数量性状遗传规律提供了有效的手段。目前国内相关研究尚未深入开展，在今后的研究工作中构建高密度的遗传图谱和定位控制重要性状的基因，对促进萝卜分子标记辅助选择育种的发展，提高萝卜遗传育种的目的性和精确性具有重要意义。
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　　Progress of Inheritance of Primary Traits in Radish
　　LUO Zhimin, WANG Chaonan, WEN Fengying, LIU Xiaohui, ZHAO Bing, HUANG Zhiyin
　　( Tianjin Kernel Vegetable Research Institution, 300384 )
　　Abstract: This paper briefly described the recent progress on inheritance of primary traits in radish, such as shape, weight, size and color of root, shape and color of leaf, disease resistance and male sterility. The conclusion of the present study provided references for selection and mating of parents in radish.
　　Key words: Radish; Primary traits; Inheritance

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