森林凋落物分解过程对土壤微生物影响研究综述

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　　摘要 总结前人研究成果，选取了目前针对凋落物分解研究相对较多的几个方向进行总结，围绕凋落物组成、外源氮添加、季节和温度变化等常见因素在凋落物分解过程中对微生物群落的影响进行了比较分析，为未来进一步深入研究凋落物分解过程与土壤微生物互作关系提供理论依据。
　　关键词 森林凋落物;土壤微生物;环境因子
　　中图分类号 S714  文献标识码 A
　　文章编号 0517-6611（2020）05-0025-03
　　doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.05.007
　　开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
　　Abstract Based on summing up the previous studies，this paper selected four common directions which are the litter composition，external nitrogen additions，seasonal and temperature variation to summarize and compare the effects on soil microbial community in litter decomposition，which provided theoretical basis for the further research of the interactions between litter decomposition and soil microorganisms.
　　Key words Forest litter;Soil microorganism;Influence factors
　　森林土壤为森林植物提供生长所需的营养物质和生长基质，同时森林植物在生长过程中又不断以凋落物形式把养分返还土壤，补充并改善土壤肥力及土质结构，促进森林生态系统的良性循环。森林凋落物是生态系统的重要组成部分，是森林地上、地下生态系统物质和能量流动的关键环节[1-4]。据统计，每年凋落物总量约占地球生物量的90%以上[5]，森林植被通过凋落物形式分解并释放有机质和其他养分，促进养分返还土壤并提升林区土壤肥力水平，为维持森林生态系统的养分平衡和正常的物质循环发挥着重要功能[6-7]。因此，凋落物分解被认为是森林生态系统中碳、氮及其他养分循环的关键步骤。而土壤微生物在森林生态循环系统中承担着森林凋落物分解、促进养分转化与循环等功能[8]。森林凋落物分解过程的主要参与者是土壤微生物，有研究证明，土壤中微生物量的90%以上为细菌和真菌，它们在凋落物分解转化过程中发挥着主要作用，在凋落物分解过程中微生物把有机化合物等大分子物质分解为能够被植物吸收利用的小分子物质，对植物的生长以及土壤的形成与改良，甚至温室气体排放等方面发挥着积极作用[9-11]，并影响和控制植被群落的演替和养分循环过程[12]。反过来，森林凋落物也为微生物提供了丰富的能量和营养物质来源，促进微生物群落生长繁殖[13]。因此，微生物在森林凋落物分解过程中的具体功能以及微生物群落特征与凋落物分解过程的关系等内容成为当前森林生态学领域研究的重点内容[14]。
　　1 凋落物多样性对微生物的影响
　　森林凋落物分解产物是土壤养分的主要来源，是森林土壤环境营养物质及碳循环的关键环节。作为主要的外源有机物，森林凋落物主要由糖类、淀粉、脂肪等易分解的成分和木质素、多酚、腐殖酸等难分解的成分组成[15]，不同植物品种凋落物的组成成分及生物量也会存在差异。作为森林凋落物最主要的分解者，微生物群落多样性和数量与凋落物品质关系密切[16-18]。
　　植物群落结构和物种组成发生变化会导致凋落物基质数量和质量随之改變，进而影响微生物群落的变化，并进一步改变物质养分生态循环进程。大量相关研究已经证实凋落物数量和组成多样性的变化会对微生物群落产生显著影响，总结前人研究主要集中在凋落物类型对土壤微生物的数量、群落组成以及碳代谢等方面[19-25]。如宿晓琳等[26]分别对比了单个物种、两个物种、四个物种和八个物种等4种不同凋落物多样性组合分解过程中微生物群落的变化特征，结果显示凋落物多样性对土壤微生物群落的影响显著，特别是在生态系统演替初期凋落物理化指标能揭示微生物群落结构变异的12.3%。陈法霖等[25]也研究发现与单一针叶林相比，针叶、阔叶混合凋落物分解提高了土壤微生物群落碳代谢强度，通过改变凋落物组成能显著影响微生物群落的代谢多样性。而Waring等[27]对比了5种热带地区的植物凋落物分解试验，结果发现分解速率与叶片养分含量显著相关，凋落物组成直接影响到真菌群落组成。Bending等[28]研究认为树种特性和多样性能够对土壤微生物的群落结构产生关键影响，混合凋落物比单一凋落物含有类型更丰富多样的碳源和其他养分物质，更利于微生物繁殖及其多样性的增加，也有研究认为由于针叶林凋落物含有大量不易被分解的木质素和腐殖酸类物质，因此，土壤中以能够分解结构复杂的有机碳为主的微生物为主导，微生物类群较为单一[29]。而阔叶林中细菌丰度显著高于针叶林，如钟哲科等[20]对比杨树和水杉叶子的分解过程发现杨树叶子的分解速率及微生物数量显著高于水杉叶片。相关分析认为阔叶林凋落物在分解过程中引入土壤的碳含量和碳种类高于针叶林，直接导致了微生物类群的变化，因此，可以通过向针叶林凋落物中混入阔叶林凋落物来增加土壤微生物量并增加土壤微生物碳代谢强度。陈法霖等[25]认为凋落物混合后改变了有机物元素的组成结构，如碳氮比、木质素与氮磷比等，进而影响微生物碳代谢的多样性。
　　凋落物的多样性与土壤微生物多样性呈正相关关系，不同凋落物混合后会产生交互作用，导致其分解速率增加或减慢，应通过合理控制凋落物碳氮比来调控其分解速率[30-31]。林开敏等[32]通过对杉木及其伴生植物混合后分解情况进行研究，发现凋落物混合后分解会发生交互影响，营养含量较高的凋落物分解过程中会促进养分含量较低的凋落物的分解，凋落物混合并利于促进碳氮循环的速率与分解速度[33]。然而也有研究者有不同意见，王春阳等[34]对比了黄土区6种植物凋落物分解过程认为多种枯落物混合后土壤微生物碳、氮含量及比值并为发生显著变化，其原因可能与不同凋落物化学组成的差异性相关[35]。因为混合凋落物的植物种类、数量和比例不同，分解物之间会发生或协同、或拮抗等作用，导致分解速率发生变化。不同类型凋落物混合后也会引起微生境的改变，进而引起微生物活性和多样性的变化[22，36-40]。 　　此外也有研究认为凋落物混合后对土壤环境pH的影响也可能是导致土壤微生物群落结构变化的原因之一。不同凋落物种类所含碱性物质类型及数量差异较大，对酸性土壤改良效果会有差异，不同种类凋落物释放的碱性物质还会是发生一定的交互作用，因此，土壤酸性环境的改善也是影响微生物群落功能的因子之一[41-42]。相关研究进一步证明，不同类型凋落物分解过程的关键菌会有差异，如，凋落物质量较高的大多阔叶林分解过程中以细菌为主，针叶类质量较低的凋落物分解过程以真菌为主[4]，研究发现，针叶林添加阔叶类凋落物后碳源种类和数量发生改变，导致有机碳结构的复杂程度发生改变，是影响真菌、细菌类群多样性发生改变的主要因素[43]。
　　2 外源氮添加对凋落物微生物的影响
　　氮元素是地球生态系统主要的限制因子，特别是近年来人类活动加大了氮元素的输入，相关研究证明过去近一百年全球氮沉降较以前增加了将近3倍[44]。环境中氮元素输入的持续增加能显著改变森林植被群落的物种组成，造成喜氮植物增多，原有优势树种逐渐衰退[45]。此外，氮输入量的增加也会对土壤呼吸、养分循环产生影响，并进一步改变凋落物分解过程中的养分循环和土壤微生物的多样性[46]。土壤微生物对外界环境变化能快速做出反应，在凋落物氮添加试验中微生物群落既可以反应凋落物分解进程的变化，也可以作为环境改变的表征指标[47]。但是，不同氮添加试验对微生物群落的影响结果存在差异，Cusack等[48]对热带地区森林进行氮添加试验，结果显示添加氮素后土壤微生物量显著增加。袁颖红等[49]在杉木林人工添加氮素，结果显示施低量氮素利于微生物量增加，而氮素施用量过高则会对土壤微生物产生一定抑制作用，导致土壤微生物的丰富度降低。刘蔚秋等[50]认为适当量的氮添加有益于微生物繁殖，过量氮添加会对微生物群落产生胁迫，导致微生物群落结构和丰富度降低。也有研究发现在人工杨树林添加氮没有改变微生物总量，但是却导致微生物群落结构发生变化，其中细菌和革兰氏阳性菌含量分别升高、下降[51]。而Frey等[52]认为氮添加对土壤细菌和真菌均产生一定抑制作用，并且对真菌的抑制作用更明显。研究结果的差异可能是因为受到森林类型、氮增加水平不同以及施氮方式的差异等因素影响所导致的。
　　3 季节因素对凋落物微生物影响
　　凋落物降解过程中土壤微生物群落结构和组成常随着季节改变而变化[53-56]，进而改变和调节微生物活性和繁殖速度[53-54]，有研究认为时间和季节因素比凋落物类型对微生物群落的影响更明显。微生物群落特征随着季节变化有显著差异，但是不同研究结果显示季节变化对微生物群落变化的影响因具体环境条件不同而存在差异[16，57]。凋落物分解过程中，微生物群落活性和多样性也受到温度、水分、土壤养分等气候环境因素的影响，因此，气候变化也是导致微生物群落变化的重要因子。当前，气候变暖对森林凋落物分解过程中微生物群落结构的影响逐渐受到人们的重视，人们普遍认为气候变暖直接导致全球气温升高，生态系统水热条件发生改变，环境因子直接作用改变了微生物的生存环境进而影响了凋落物的分解速度。Criquet等[16]研究认为凋落物分解过程中在水热条件相对缓和的春秋季节真菌生物量较高，但也有研究与此相反，认为微生物活性随着气温升高逐渐增强，真菌生物量在水热充沛的夏季达到峰值。研究结果的区别可能是由于不同区域气候类型及水热条件存在差异导致了微生物群落的不同变化，虽然高温高湿环境更利于微生物生長繁殖，然而随着温度进一步升高则可能会对其活性产生一定的抑制作用。此外，凋落物分解阶段不同微生物群落优势种群也会存在差异，如，在中亚地区凋落物分解初期真菌菌丝通过定殖作用及分泌胞外酶改变凋落物组成结构，为后期细菌定殖创造条件，因而形成分解前期真菌占优势，而分解后期细菌占比逐步增高直至二者比例接近[25]。
　　相关研究认为微生物群落结构与温度变化间的关系密切相关，细菌数量随着温度升高呈显著下降趋势，而真菌则相反，随着温度升高呈增长趋势[58]。如，Rinnan 等[59]研究发现增温幅度在不同年限使亚北极石楠灌丛细菌增长了28%～73%，此外，气候环境的改变影响了植物群落的物种组成结构以及凋落物数量和质量，进而改变了土壤养分循环过程。
　　在模拟增温环境改变了凋落物叶际微生物群落结构，凋落物分解速率显著加快，主要是由于温度提高促进了大部分微生物的活性，并显著增加微生物种群数量，促进其对凋落物的分解速率[60-61]。郑海峰等[62]研究认为不同土层土壤微生物对模拟增温的响应敏感性不同，其中，凋落物充沛的有机质层比矿质土壤层反应更灵敏，此外，细菌对模拟增温的敏感性高于真菌，研究证实增温处理会显著提高细菌群落活性[63]，内生真菌生物量降低[64]。也有研究认为微生物群落与全球气候变暖间也存在着驯化与适应的变化规律。如，短期的增温会引起微生物量显著增加[65-66]， 而随着增温时间的持续延长微生物量则会保持稳定甚至略有下降[67-68]，这可能与微生物的生态适应性相关，长期的气候变化改变了微生物群落结构及其生态适应能力[67，69-70]。
　　4 结论与展望
　　土壤微生物在森林凋落物分解过程中发挥着关键作用，凋落物组成、外源氮素添加以及季节、气候等因素都会对微生物的多样性和活性等特征产生影响。目前，国内外学者针对凋落物分解过程中微生物丰富度、多样性等特征展开研究，分析对比了一系列影响因子，如，凋落物构成、氮素添加、气候变化等对微生物群落的影响特征，结果显示各种影响因子主要通过改变凋落物质量以及微环境进而对微生物产生影响。未来应进一步扩展研究的广度与深度，特别是针对微生物种群结构特征以及具体种属与凋落物环境变化间的关系应进一步深入研究。
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