石斛属植物生态产地适宜性区划研究

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　　摘要 采用自主研发的药用植物全球生态适宜性分析系统 （geographic information system for global medicinal plants， GMPGIS） 详细分析了石斛属植物在全球范围内的潜在生态适宜分布区域，有效指导石斛属植物的引种和合理生产规划布局。最后，对石斛属植物品质生态的研究进行了阐述，为科学引种和栽培并获得高品质药材提供参考。
　　关键词 GMPGIS，石斛属，药用植物，生态适宜性，区划，品质生态
　　中图分类号 Q914.7文献标识码 A
　　文章编号 0517-6611（2020）06-0159-04
　　Abstract A geographic information system for global medicinal plants （GMPGIS） independently developed was used to analyze the potential ecological suitable distribution area of Dendrobium in the world in detail， so as to effectively guide the introduction of Dendrobium and rational production planning and layout.Finally， the research on the quality ecology of Dendrobium was expounded， providing reference for scientific introduction and cultivation of dendrobium and obtaining high quality medicinal materials.
　　Key words GMPGIS，Dendrobium，Medicinal plants，Ecological suitability，Regionalization，Quality ecology
　　石斛是蘭科（Orchidaceae）石斛属（Dendrobium）多年生草本植物，又名黄草，也称吊兰和金铰，是一种名贵稀有的中药材，素有“千金方”“人间仙草”之称。国内外主要用作鲜切花，在亚洲的泰国、菲律宾及我国的台湾省、南美的巴西以及澳大利亚等国家和地区，石斛的栽种与生产均已成为有一定规模和收益丰厚的产业。
　　我国的石斛属植物有74种2个变种，主要分布在秦岭和长江流域及其以南地区，集中分布在15°30′～ 25°12′N地区，且向北延伸，种类逐渐减少，广西、贵州、广东、云南、四川、安徽、江西、湖北、湖南等省（自治区）皆有分布，其中以云南省种类最多，然而，盲目引种不仅造成资源、人力、物力的浪费，还削弱了石斛的道地性，导致药材质量下降，影响治疗效果。分析引种地与原产地气候、土壤等生态因子的相似性，根据石斛属植物生长的生态因子确定在全球范围内的适宜产地，是有效指导石斛属植物引种和合理规划生产布局的基本保证。由中国中医科学院中药研究所针对药用植物生长特点研发的药用植物全球产地生态适宜性区划信息系统（geographic information system for global medicinal plants， GMPGIS），采用全球气候数据库（WorldClim）、全球生物气候学建模数据库（CliMond）和全球土壤数据库（HWSD）3个优秀的数据库，以及药用植物主产区、道地产区和野生分布区的地理坐标数据，并根据药用植物的生长限制因子确定在全球范围内的适宜产地。笔者运用GMPGIS，详细分析石斛属植物的生态因子值范围和潜在生态适宜分布区域，并提出了合理的规划和建议，此外，还对目前石斛属植物的品质生态及资源保护等方面进行了阐述。
　　1 石斛属植物资源生境和分布概况
　　根据野生石斛资源分布及遵循中药道地原则，各地种植的品种也不相同。该研究主要以细茎石斛、金钗石斛、流苏石斛、铁皮石斛、环草石斛、鼓槌石斛为主，进行生态产地适宜性区划。分布点详见图1所示。
　　细茎石斛，生于海拔590～3 000 m的阔叶林中树干上或山谷岩壁上，分布于中国、印度东北部、朝鲜半岛南部、日本。
　　金钗石斛，在中国台湾、湖北、香港、海南、广西、四川、贵州、云南、西藏等省区有分布，在印度、不丹、泰国、尼泊尔、越南、缅甸、锡金、老挝等国也有分布，多附生于海拔480～1 700 m的山地林中树干上或山谷岩石上。流苏石斛，在中国云南、贵州、广西等省区有分布，在越南、印度、缅甸、泰国、不丹、锡金、尼泊尔等国也有分布，多生长于海拔600～1 700 m的密林中树干上或山谷阴湿岩石上。
　　铁皮石斛，在中国云南、广西、四川、福建、浙江、安徽等省区有分布，多附生于海拔达1 600 m的山地半阴湿的岩壁或林中树上，植株悬垂状生长，单生或数株丛生。
　　环草石斛，在中国云南、海南、广东、广西、贵州等省区有分布，在越南、老挝等国也有分布，多生长于海拔400～1 500 m的山地林中树干上或林下岩石上。鼓槌石斛，在中国云南省有少量分布，在越南、印度、泰国、老挝、缅甸等地也有分布，多生长于海拔520～1 620 m的阳光充足的常绿阔叶林中树干上或疏林下岩石上。
　　2 石斛属植物适宜性分析
　　2.1 石斛属生态因子阈值范围
　　依据选取的石斛属各物种的采样点，提取GMPGIS中生态因子数据，获得各物种的生态因子阈值（表1）。
　　2.2 生态因子聚类分析结果
　　由表1可知，石斛属不同物种的生态因子值具有较大差异，但多生长于亚热带常绿阔叶林和热带季雨林生态环境地区，土壤主要集中在低活性强酸土、人为土、高活性强酸土、雏形土、淋溶土等类型，各物种的生态因子范围箱形图如图2所示。 　　2.3 石斛属植物生态适宜性分析
　　2.3.1 细茎石斛。主要生长在我国南方热带季风、亚热带季风和部分温带季风气候地区，其潜在分布区域面积达257×104 km2，其次为
　　美国、巴西，其潜在分布区域面积分别为252×104、83×104 km2，在引种栽培方面也具有较大的发展潜力，澳大利亚、土耳其、西班牙、南非其潜在分布区域面积均在41×104 km2以上（图3a）。
　　2.3.2 金钗石斛。主要生长在我国南方热带季风、亚热带季风和部分温带季风气候地区，其潜在分布区域面积达232×104 km2，其次为美国、巴西，其潜在分布区域面积分别为224×104、100×104 km2，阿根廷、赞比亚、法国、缅甸、印度其潜在分布区域面积均在26×104 km2以上（图3b）。
　　2.3.3 流苏石斛。主要生长在我国南方热带季风、亚热带季风大部分地区，其潜在分布区域面积达154×104 km2，美国和巴西也有潜在分布区域，面积分别为80×104、41×104 km2，日本、法国、缅甸、意大利、印度也有零星分布（图3c）。
　　2.3.4 铁皮石斛。主要生长在我国南方热带季风、亚热带季风大部分地区，其潜在分布区域面积达193×104 km2，其次为美国，潜在分布
　　区域面积为166×104 km2，具有较大的引种发展潜力，巴西也有较少的潜在分布区域，面积为31×104 km2，日本、法国、缅甸、意大利、印度也有零星的分布区域（图3d）。
　　2.3.5 环草石斛。主要生长在热带季风气候地区，我国潜在分布区域面积达60×104 km2，其次为巴西、老挝，潜在分布区域面积分别为56×104、8×104 km2，越南、美国、缅甸、刚果、秘鲁只有不足1×104 km2的分布（图3e）。
　　2.3.6 鼓槌石斛。主要生长在热带季风气候地区，我国潜在分布区域面积达36×104 km2，在世界范围内潜在分布区域较少，巴西地区有少量分布，美国、缅甸、印度、老挝和越南只有不足1×104 km2的分布（图3f）。
　　2.4 石斛属植物适宜气候分析
　　石斛属植物喜温暖、湿润、阴凉环境，多附生于森林树干、林下岩石或阴湿峭壁上，与森林植被及苔藓伴生，生长期300 d以上，最佳生境为北热带及南亚热带。参照气候因子进行生态适宜产区的预测，以我国石斛属植物生长气候带为例，大多数石斛属植物生长在亚热带常绿阔叶林地区和热带季雨林区，金钗石斛与细茎石斛在暖温带落叶阔叶林地区均有少量分布，而温带草原地区和青藏高原寒植被區也有少数物种的零星分布，分布面积统计如图4所示。
　　3 石斛属植物品质生态学研究
　　根据中药道地原则，中药药性与其生境生态因子间存在间接关联性，药用植物有效化学成分受生态因子的影响，各个生态因子对于药用植物生长的作用彼此相互联系，相互促进，相互制约[1]。
　　3.1 光因子
　　石斛生境为高山、林下，光照条件为半阴，多散射光、蓝紫光。吕献康等[2]研究发现，石斛中叶绿素b含量略高于一般植物，有利于对蓝紫光的吸收，与其生态环境相适应。不同光强条件下，弱光照处理，金钗石斛各生育期根系干物质重量高于强光照，其生长过程中需2×104 lx光照强度，保证其对氮素的吸收以及对光能的充分利用[3]。且光照强度显著影响鼓槌石斛中氨基酸、多糖、毛兰素及总酚含量。人工栽培鼓槌石斛需在不同生长时期调节光照，以7月选择高密度遮阳网，透光率10%，秋冬季选择低密度遮阳网，透光率50%为宜[4]。
　　3.2 温度因子
　　不同种石斛属植物最适温度略有差异，保证铁皮石斛较高光合速率适宜温度为30 ℃，具有更高的多糖量适宜温度为20 ℃[5]。金钗石斛（一年生与两年生）最适宜生长温度为25 ℃，该温度下金钗石斛表现出最高增长量和最佳代谢状态[6]，同时该温度为金钗石斛吸收磷元素的最适温度[1]。石斛生长受昼夜温差影响较大，崔秋华等[7]研究了齿瓣石斛增殖培养，结果表明，白天25 ℃、夜晚18 ℃为培养最适温度，该温度下其增殖系数及平均苗高显著提高。昼夜温差加剧有利于齿瓣石斛干物质积累，木康齿瓣石斛居群位于山谷中，由于地形形成的温度逆增现象，其茎干重远大于海拔较高的龙陵居群和腾冲居群[8]。人工崖壁附生仿野生栽培铁皮石斛，受岩壁坡度、坡向造成的温度差异影响，生存状态存在较大差异，坡度较低，尤其是0～5°近岩石表面位置温度较高，接种铁皮石斛全部死亡，85°～90°崖壁铁皮石斛生长良好，与野生石斛无异[2]。
　　3.3 水因子
　　水分因子与光照因子可以相互影响，对栽培铁皮石斛研究发现，同一光照强度下，可溶性糖含量随栽培基质含水量降低而显著升高，基质含水量相同，可溶性糖含量与光照强度呈正相关。石斛属植物光合作用对干旱胁迫响应机制不同，受到干旱胁迫时，金钗石斛光合作用途径由C3向CAM转换，但流苏石斛不能进行CAM代谢，干旱胁迫下糖类化合物白天积累较低，说明与金钗石斛相比，流苏石斛耐旱性相对较低。
　　3.4 矿质元素因子
　　矿质元素不仅影响药用植物生长发育，同时参与植物初生代谢和次生代谢过程，含量随药用植物年龄有所变化，1～3年生铁皮石斛中，K的含量与年龄呈负相关，Cu、Zn 的含量与年龄呈正相关，其他元素随年龄变化波动不大。铁皮石斛各器官内对矿质元素需求不同，各器官矿质元素含量呈如下规律分布：Mn、Pb、Mg、Ca 呈叶>根 >茎，Cu、Zn、Cd、Fe 呈根>叶 >茎。
　　3.5 宿主因子
　　野生石斛多附着于林内大型的树木或潮湿的岩石上，不同树种宿主影响铁皮石斛总氨基酸及必需氨基酸含量[8]，宿主树种通过对光照调控的生物特性，调控其上附生铁皮石斛的多糖合成，且不同树种和种植条件下，金钗石斛生长和生物积累量有所差异。其中，浙江地区竹子有利于铁皮石斛总氨基酸和必需氨基酸的积累，毛竹有利于铁皮石斛多糖的积累，华南地区马占相思中部位置有利于金钗石斛的生长[9]。近自然栽培模式下，经多年栽培，树干有较多裂缝，生有大量苔藓易于储水的树木适宜齿瓣石斛生长，树皮光滑、树干高直、不利苔藓附着的树木则不适宜。由于不同宿主树种的小环境因子及本身成分差异，其上附生的齿瓣石斛多糖、游离氨基酸及微量矿质元素含量存在较大差异[10]。 　　3.6 微生物因子
　　适合的菌根真菌的存在可能决定该生境中兰科植物可否生长，从而影响兰科植物的地理分布，马雪亭等[11]研究发现，鼓槌石斛对真菌专一性较低，但不同地理分布条件下，热带雨林气候和亚热带季风气候下生长的鼓槌石斛，受其生境气候影响，菌根真菌类群存在明显差异，说明菌根真菌可能在宿主植物的生态适应中起到一定的作用。部分内生真菌促进植株对营养元素的吸收，提高光合作用能力，进一步促进植株生长发育。
　　黄晖等[12]通过对齿瓣石斛内生真菌的筛选，分离出与蜡壳菌属（Sebacina）相似度最高的菌株FDd S-5，该菌株对幼苗的株高、鲜重、干重、茎粗和根数都有显著的促进作用。侯晓强等[13]研究了内生真菌对金钗石斛和铁皮石斛的作用，筛选出了36个对金钗石斛苗有促生长作用的菌株、8个对铁皮石斛苗有促生长作用的菌株，同时发现内生菌对石斛苗化学成分含量有所影响。吴慧凤[14]在铁皮石斛中分离出调控生长调节剂含量的菌株，其中菌株C20、C22提高GA3含量，促进原球茎生态构建及生理特性发育，菌株C20、C35、C42提高IAA含量，且显著降低ABA含量，可应用于铁皮石斛栽培与生产中。
　　4 结论与讨论
　　目前，野生石斛原生态环境已遭遇不同程度的破坏，野生资源数目锐减，急需通过人工引种栽培方式弥补其不足。该研究根据石斛属植物生长的生态相似性原则预测在全球的适宜产地，可有效指导植物引种和合理规划生产布局，在其适宜生境范围内以原生态人工栽培方式满足石斛属植物的药用需求。对于未来石斛属植物的产地适宜性规划，除了应参照石斛原生境与引种地生态因子相似度外，也要结合栽培环境中次生态因子作用，同时应深入研究各因子间相互作用的分子机制，为选定石斛人工栽培适宜区域奠定基础，也为引種区域人工调节次生态条件提供科学依据。
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