大豆田节肢动物群落研究进展

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　　摘要    大豆是世界上最广泛种植的作物之一，同时是收获面积最大的油料作物。中国大豆收获面积大，分布广，是全球第五大大豆生产国和全球最大的大豆消费国。目前，大豆田节肢动物群落的研究主要有2个方向：非转基因大豆田节肢动物群落和转基因大豆田节肢动物群落，且现有的研究大多集中于非转基因大豆田。随着转基因大豆种植规模的扩大及商业化进程的推进，国内外学者开始广泛关注转基因大豆田节肢动物群落结构、多样性、时序动态及其食物网。至2016年，全球转基因作物种植面积达1.85亿hm2，较20年前增长了110倍。研究者认为，转基因大豆的大面积种植对昆虫群落生态功能影响的研究将会成为新的热点与方向。本文阐述了大豆田节肢动物群落的主要特点，并从非转基因大豆田、菜用大豆田、转基因大豆田3个方面综述了大豆田节肢动物群落研究进展，以期为相关人员提供参考。
　　关键词    大豆田;节肢动物;群落结构
　　中图分类号    S565.1;Q959.220.8        文献标识码    A        文章编号   1007-5739（2019）01-0124-02
　　大豆原产中国，广泛栽培于世界各地，是全球最重要的豆科经济作物，是世界第四大作物和种植面积最大的油料作物，更是人类食用蛋白、植物油和动物饲料的重要来源，在我国农业生产中占据重要地位[1]。大豆常会遭受大豆蚜（Ap-his glycines）、大豆食心虫（Leguminivora glycinivorella）、斜纹夜蛾（Prodenia litura）等400多种害虫危害，中国每年由害虫引起的大豆损失达10%～15%[2]。
　　大豆田节肢动物群落是一个以大豆栽培为中心的多种害虫、天敌共存的复杂生态系统。近年来，大豆田节肢动物群落生态学的研究，大部分是围绕大豆害虫综合治理开展的，这些研究极大地丰富了大豆田节肢动物群落生态学，为大豆田有害生物的综合治理和绿色防控奠定了坚实的理论基础。随着“公共植保，绿色植保”方针的提出，对大豆实行的害虫综合治理正在向害虫生态调控方向发展。明确大豆田生态系统中节肢动物群落的结构及其相互作用，对于实施生态调控措施，最终达到农业生產的高效、低耗和可持续发展有着重要意义[3]。国内现有研究主要集中在非转基因大豆田节肢动物群落，同时已有一些研究开始涉及转基因大豆田节肢动物群落结构、多样性及动态规律。随着转基因大豆在世界各地的广泛种植、转基因作物生态安全研究的深入及大豆害虫生态调控措施的不断探索，对转基因大豆田节肢动物群落的研究将成为今后的热点之一。本文对大豆田节肢动物群落的研究进展进行了综述，以供参考。
　　1    大豆田节肢动物群落的主要特点
　　人为干扰下的农业生产活动，例如栽培管理、作物布局、作物品种、病虫害防治等，对大豆田节肢动物群落的组成与结构都会产生不同程度的影响。大豆田生态系统中节肢动物种类多，主要包括植食性害虫、捕食性天敌、寄生性天敌、中性昆虫。不同类群之间交互为食物网。食物网中的节肢动物之间形成相互竞争、互惠共存、捕食者与被捕食者或寄生者与寄主等多种关系，并通过相互制约起到维持群落稳定的作用。
　　2    节肢动物群落研究进展
　　2.1    非转基因大豆田
　　非转基因大豆田节肢动物群落因种植地区、大豆品种、季节等不同，节肢动物群落组成不尽相同。例如，广东地区春季大豆田节肢动物群落中，植食性害虫占总种类数的38.81%、捕食性天敌占总种类数的35.32%、中性昆虫占总种类数的18.91%、寄生性天敌占总种类数的6.97%，豆带蓟马在调查期间个体数量最多，为春季大豆田的优势种，稻摇蚊（Chironomus oryzae）、茶黄蓟马（Scirtothrips dorsallis）等为丰盛种，狭臀瓢虫（Coccinella transversalis）、大豆食心虫等为常见种[4]。胡务义等[5]调查浙江千岛湖地区大豆田昆虫群落时间结构发现，大豆蚜为绝对优势种，尤其是在8月末至9月末期间，10月后豆荚螟和大豆食心虫种群数量开始增长。山东肥城大豆田节肢动物群落中，植食性害虫种类数量上以鳞翅目居多，天敌种类数量上以鞘翅目最多，中性昆虫中膜翅目和双翅目科种的比例相同[6]。东北地区大豆主要食叶害虫为大豆蚜、茄无网长管蚜（Acythosiphon solani）、黑毛蓟马（Thrips nigropilosus）、二条叶甲（Monolepta nigrobilineata）、双斑长跗萤叶甲（Monolepta hieroglyphica）、大造桥虫（Ascotis selenaria）和豆卜馍夜蛾（Bomolocha tristalis）[7]。植食性节肢动物中鞘翅目及鳞翅目种类数较多[8]。大豆蚜在大豆田共有3个发生高峰，天敌昆虫对大豆蚜具有一定的控制作用[9]。高月波等[10]将大豆田节肢动物群落的发展过程进行最优分割：5月下旬至6月下旬为发展期，6月下旬至8月中旬为鼎盛期，8月下旬至9月下旬为衰退期。各优势类群的变动呈现一定季节性规律，主成分分析的结果证实各亚群在节肢动物群落发展的不同时期发挥不同作用，中性昆虫与害虫之间存在明显的时间上的互补，而天敌对害虫有明显的跟随现象，各类群在维持群落稳定方面均发挥重要作用。高月波等[11]研究大豆田节肢动物营养关系发现，高营养阶层通过下行控制调节低营养阶层种群的数量，同时低营养阶层的数量又通过上行控制限制了高营养阶层的种群数量。
　　蜘蛛是农业生态系统及大豆田害虫的重要天敌，在维护农田生态系统稳定性上发挥着重要的作用[12-13]。Beach等[14]研究了蜘蛛群落及除草剂对昆虫群落的影响。郑  国等[15]在辽宁东部地区大豆田中采集到蜘蛛共13科32种，发现田埂对越冬蜘蛛的保护与大豆田有明显的互补作用，保留或人为增加大豆田内枯落物可有效保护越冬蜘蛛。 　　史树森等[16]研究发现，杀虫剂对大豆田节肢动物群落有较大影响，其中，高效氯氰菊酯对整个大豆田节肢动物群落的丰富度和多样性影响最为严重，高效氯氰菊酯因其广谱高毒性导致大量天敌死伤，是害虫再猖獗的主要原因。使用药剂防治大豆食心虫后，阿维菌素对大豆田节肢动物群落总体数量及丰富度的影响最小而且恢复最快，而高效氯氰菊酯和敌敌畏影响大且恢复较慢[17]。不同作物田间节肢动物群落的丰富度、多样性和均匀度均表现出较大差异[18]。
　　2.2    菜用大豆田
　　安徽省和县夏季菜用大豆田节肢动物总群落中植食类占主体，捕食类占比明显高于寄生及中性类节肢动物，植食类害虫主要为小绿叶蝉、豆卷叶螟（Lamprosema indicata），捕食类天敌的优势种为八斑球腹蛛（Theridion octomacula-tum）[19]。菜用大豆田节肢动物总群落、植食类亚群落、捕食类亚群落多样性指数H′均与各个群落的Pielou均匀度指数密切相关[20]。吴梅香等[21]将菜用大豆田节肢动物群落分为4个亚群落，其多样性指数为害虫类>捕食类>寄生类>中性类，这种划分有利于以生态系统为核心的害虫综合防治。
　　2.3    转基因大豆田
　　Mcpherson等[22]研究发现，转基因大豆田害虫群落丰富度与非转基因大豆田无差异。Jasinski等[23]通过扫网调查表明，转基因大豆对非靶标节肢动物群落无影响。国内暂未批准转基因大豆商业化种植，国内学者初步开展了转基因大豆的生态安全评估工作，研究转基因大豆田节肢动物的多样性，以及转基因大豆田害虫发生动态变化等。例如，比较转基因大豆田和非转基因大豆田节肢动物多样性，抗草甘膦转基因大豆田害虫的物种优势度、均匀性指数、多样性指数、丰富度与非转基因大豆田没有差异，烟蓟马、烟粉虱、大豆蚜等大豆害虫群落与受体品种相比没有差异，初步表明，转基因大豆对大豆田害虫多样性没有影响[24]。使用吸虫器法结合直接观察法调查研究了田间自然条件下抗草甘膦转基因大豆对大豆田非靶标节肢动物群落的影响，与亲本受体大豆相比，抗草甘膦转基因大豆对豆田生物群落的多样性指数、优势集中性指数、物种数及节肢动物群落无明显影响[25]。在河北省廊坊市，转基因大豆及受体大豆田節肢动物均匀性指数、多样性指数、物种数均显著低于当地非转基因品种，转基因大豆田与受体大豆田间各项多样性指标无显著差异，说明转基因耐草甘膦大豆对大豆田节肢动物群落无明显的影响[26]。抗除草剂转基因大豆对大豆田间节肢动物群落多样性无明显影响[27]。高油酸转基因大豆HOA80对大豆田农业昆虫种类无影响，对龟纹瓢虫（Propylaea japonica）、大豆蚜、大豆食心虫种群数量消长动态无影响[28]。使用转基因抗疫霉根腐病大豆、转基因抗食叶性害虫大豆、转基因抗食心虫大豆叶片粉碎后直接喂饲白符跳虫（Folsomia candida），观察60 d后，3种转基因大豆残体对白符跳的存活率、繁殖率及生长发育均无显著不良影响[29]。
　　3    展望
　　转基因大豆已成为世界上种植面积最大的转基因作物，遍及世界上10多个国家。我国对大豆的需求量不断增加，同时转基因大豆进口量屡创新高，成为全球最大的大豆消费国，2016年，我国进口了8 391万t大豆，再创历史新高，绝大多数都是转基因大豆，占全国大豆总量的86.6%[30]。尽管目前对转基因作物的商业化还存在一些争议和疑虑，然而在实现农业现代化、促进农业可持续发展的大环境之下，转基因大豆产业化应用存在较大发展空间。种植转基因大豆是否会给环境带来风险以及其对生态安全的影响将是今后一段时间内研究的热点与重点。这期间，诸如对土壤微生物影响的系统研究、基因漂移、是否会造成杂草化以及对田间非靶标节肢动物群落多样性、田间天敌的影响等将会成为转基因大豆安全评价的重要指标。基于转基因大豆-害虫-天敌系统与外部环境的关系、转基因大豆对高层级食物链高端生物如人类的研究目前鲜有涉及。
　　4    参考文献
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