水稻育种的方法和手段
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摘要 水稻遗传改良是提高水稻生产力水平的途径之一，是水稻育种工作的主要内容。在掌握水稻性状遗传变异规律的基础上，根据育种目标，选择适当的亲本，采用恰当的育种方法和手段，可以大幅提高选育出优良新品种的效率。本文对几种水稻育种的方法和手段进行了简要的介绍和优缺点分析，以期为相关人员提供参考。
关键词 水稻;育种;方法;手段
中图分类号 S511.035 文献标识码 A
文章编号 1007-5739（2020）14-0030-02
水稻育种方法和手段基于其新颖性而言[1]，主要可以分为系统育种、杂交育种、诱变育种（物理、化学、航天诱变）、分子标记辅助选择育种、转基因育种及分子设计育种。前3种是常规育种方法，后3种作为水稻分子育种的主要内容是水稻育种的新手段。
1 水稻常规育种
1.1 系统育种
直接从自然界变异中进行选择并通过比较试验选育水稻新品种的方法，其理论基础是纯系学说。此法应在生产上大面积栽培的水稻品种中进行。总的原则是由多到少，由粗到精，逐步挑选优系优株，严格选择目標性状，结合考虑综合性状。
水稻系统育种简便快捷，立足于选，推广应用快;优中选优，能够连续选出新品种。系统育种有一定的局限，依靠自然变异，不能有目的地创新;个别性状上改进，综合性状上难有突破。
1.2 杂交育种
通过不同基因型亲本间杂交，将2个或多个亲本的优良性状集合于杂种后代，经多代选择和鉴定而形成水稻新品种的方法（此法以培育纯合品种为目的，概念区别于只利用杂种一代的杂交水稻育种或杂种优势利用）。其理论基础是遗传学的基因分离定律、自由组合定律、连锁与交换规律。首先，要明确育种目标，选配好亲本;其次，在后代选育中，F1一般不作选择，只淘汰不良组合（杂交亲本如一个或以上不是纯合体时，F1中出现长势特别差的，应该淘汰）;从杂种F2代起开始选择，通常采用系谱法，经过5～7个世代的连续选育获得稳定优良品系，高代稳定材料主要进行产量和抗性指标鉴定;杂交技术上多采用温汤杀雄法进行去雄杂交。据笔者多年经验，温汤杀雄中因品种柱头对水温因敏感性不同，籼稻品种先整穗，用42 ℃温水浸泡稻穗5 min杀雄，然后剪颖，授粉效果最好;粳稻品种则先整穗剪颖，用45 ℃温水浸泡稻穗5 min杀雄，然后授粉，效果最好。真空泵去雄法利用气室和大气压形成的压力差，将花药吸入气室，具有速度快、不易损伤柱头及可以克服人工摘雄、温汤杀雄和化学杀雄的缺点等特点，是大量配制杂交组合的有效方法。
水稻杂交育种产生的后代遗传背景丰富;通过基因重组、互作、互补、积累，在后代中容易产生优良性状;杂交育种方法灵活多变。但不产生新的基因，且后代会出现性状分离，选育周期长，效率低;由于核心种质的重复利用，同质化严重，突破性品种少。
1.3 诱变育种（物理、化学、航天诱变等）
人为地利用物理、化学和生物因素诱导发生遗传性的变异，然后根据育种目标进行选择、培育，以育成水稻新品种的方法。其理论基础是基因突变。因为DNA序列和结构变化而产生新的基因型，进而影响水稻性状的表达。在水稻诱变育种中，物理诱变应用较多的诱变源是各种射线、中子和激光等。化学诱变的诱变剂则以烷化剂和叠氮化合物较为常用。航天诱变是利用返回式卫星将水稻诱变材料带到其所能到达的空间环境，诱导产生遗传性突变，并在地面选育新种质、新材料、培育新品种的水稻育种新方法[2]。不管选择哪种诱变处理方式，均应选择好材料和时期。
水稻诱变育种能提高突变频率，扩大变异范围;能在较短的时期内有效改变品种的个别不良性状;能培育出抗多种病虫害，抗非生物逆境的水稻新品种。诱变处理还能够克服远缘杂交的不亲和性。但诱变育种不能完全定向控制，有利突变频率低，要同时改变多个性状比较困难。
2 水稻分子育种
2.1 分子标记辅助选择育种
选择含有目的基因的水稻亲本作为供体，与受体亲本杂交之后，通过与目的基因紧密连锁的分子标记对分离世代群体单株进行基因分型，选择整体性状符合预期目标、含有目的基因的单株继续进行选择，直到基因纯合、性状稳定的水稻育种方法[3]。这种辅助手段是在传统育种程序中直接对目标基因的基因型进行分子选择，以实现基因聚合、基因渗入，最终达到性状改良的目的。
水稻分子标记辅助选择育种不受水稻生长发育阶段、环境及基因表达的影响;可对表型鉴定困难的性状进行基因型鉴定;可聚合多个有利基因，提高育种效率。但是目前已定位并能实际应用的重要农艺性状主效基因发掘不多，分子标记分析鉴定成本较高、工作量较大等原因限制了该技术的推广。
2.2 转基因育种
将功能清晰的外源基因通过农杆菌或基因枪等遗传转化方法导入水稻基因组，通过直接表达外源基因或调控内源基因的表达，以获得新性状的水稻育种方法。农杆菌介导法先在细胞外将外源的目的基因与载体基因进行DNA重组，然后将重组DNA转入受体水稻细胞并整合进入基因组中，随着细胞增殖、分化为新的水稻植株、外源基因表达而达到性状的改良，最后进行筛选鉴定和遗传稳定性及安全性评价。基因枪法是利用光电技术将包裹有外源基因的微小粒子通过基因枪的高速射击作用导入水稻细胞内，使外源基因通过转化作用进入水稻细胞的基因组中。
水稻转基因育种可以将不局限于禾本科植物的所有生物的基因作为供体导入进基因组，可打破生殖隔离、拓宽遗传资源的利用范围;农杆菌介导法可以实现已知功能基因向水稻定向高效转移，没有多余的遗传累赘，针对性强;花粉管通道法可以以另一个物种的总DNA为供体，能创造丰富的变异。转基因育种外源基因遗传的稳定性、高效的表达性以及转基因水稻的安全性问题仍有待进一步研究[4]。 2.3 分子设计育种
水稻分子设计育种又叫水稻分子模块设计育种，是在解析水稻重要农艺性状形成的分子机理的基础上，有目的地利用水稻基因组中有利等位基因来设计并培育优异新品种的育种方法。水稻分子设计育种主要有以下步骤：一是对水稻基因组中的基因进行定位，明确各个功能基因在基因组中的位置;二是分析主要性状基因的等位基因变异，筛选出优良的等位基因;三是分析各基因遗传效应、基因间的互作、基因与环境之间的互作等信息开展设计育种;四是根据制定的育种方案，将分散在不同个体中的优良基因聚合在一起，从而实现设计育种的目标[5]。该方法合理应用了分子标记辅助育种、转基因育种和传统育种技术。
水稻分子设计育种能够对有缺陷的水稻品种进行精确改良，实现多个优良基因（性状）的聚合，而且早在苗期即可进行基因型测定，大大加快育种进程，提高效率。但是由于水稻主要農艺性状基因的发掘和功能研究还不透彻，分子设计育种相关的信息系统开发不够完善，理论研究相对滞后，真正应用于育种实践中还不多。
3 结语
纵观水稻育种方法和手段的发展历程：20世纪50—60年代，系统育种方法提高了品种的整齐度和一致性，育成的半矮秆品种有效解决了倒伏问题和提高增产潜力，生产贡献显著的“南特号”就是用系统法选育而成;20世纪70年代，杂交育种方法大规模应用明显提升和改善了水稻的综合性状，育成应用推广的品种很多;20世纪80年代，航天诱变育种方法开创了水稻诱变育种的新途径，育成了高产、优质、多抗的新品种，其代表品种有赣早籼47号、航育1号、华航1号;20世纪90年代，分子标记辅助选择育种方法极为有效地改良水稻单一性状，如高抗稻瘟病品种辽粳168的选育;进入21世纪，转基因育种方法改变了水稻的遗传物质组成，并育成了不少应用于生产的水稻新品种，如抗虫水稻华恢1号;近年来，分子设计育种方法随着水稻全基因组测序的完成与功能基因组学的发展应运而生，加速了培育高产、优质、高抗和高效新品种的进程，如用“水稻高产优质性状形成的分子机理及品种设计”理论基础与品种设计理念所育成的标志性品种中科804在产量、抗稻瘟病、抗倒伏等农艺性状方面表现突出。不难看出，水稻育种方法和手段随着现代科技的发展不断创新。
水稻传统育种方法基于有性杂交，由于周期长和核心种质的重复利用，已经很难育出突破性新品种。水稻分子育种方法依赖于遗传学、分子生物学、功能基因组学、设计生物学，与生产育种实践紧密结合，是对传统育种方法的扩充和辅助，加快了传统育种的时效和加大了其范围，使水稻育种实现“高效、精准、定向”，其在未来还有相当大的发展空间。但是，不管哪种方法和手段都有其优缺点，只有将其巧妙地有机结合起来，才能真正提高育种效率，加速育种进程，提升水稻生产力水平[6-7]。
4 参考文献
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[6] 任光俊，颜龙安，谢华安.三系杂交水稻育种研究的回顾与展望[J].科学通报，2016，61（35）：3748-3760.
[7] 席章营.作物育种学[M].北京：科学出版社，2020.
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