不同种植模式下甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病病害调查及其病原真菌分离鉴定

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　　摘要：【目的】调查不同种植模式下甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病的病情指数及致病菌种类，探讨两种病害的发病特征，为病害防控提供参考依据。【方法】2015—2017年在广西隆安和百色分别设置甘蔗连作、香蕉—甘蔗轮作、香蕉连作和甘蔗—香蕉轮作4种种植模式，于每年7—10月调查各点甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病的病情指数;对采集到的具有典型甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病病株叶片采用组织分离法分离病原菌，并对病原菌进行鉴定。【结果】香蕉—甘蔗轮作模式下，百色点2016年甘蔗梢腐病病情指数明显高于2015和2017年，隆安点2016年的甘蔗梢腐病病情指数略高于2015年同期，2017年的病情指数低于2015和2016年;甘蔗连作模式下，百色点的甘蔗梢腐病病情指数变化不明显，隆安点2016年的病情指数明显高于2015和2017年。香蕉连作模式下，百色点香蕉枯萎病病情指数随种植年限延长呈不断增长趋势，而隆安点明显高于同期百色点;甘蔗—香蕉轮作模式下，百色点香蕉枯萎病病情指数虽然随种植年限延长呈不断增长趋势，但同期病情指数低于连作模式。病原菌分离检测结果表明，甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病存在多种致病菌，其中以尖孢镰刀菌分离频率最高。【结论】香蕉和甘蔗上均存在丰富的镰刀菌类群，可能存在交叉感染现象。轮作模式有利于丰富真菌种类，同时有效降低甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病的发病率。
　　关键词： 甘蔗;梢腐病;香蕉;枯萎病;镰刀菌;轮作
　　中图分类号： S435.661; S436.681             文獻标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）02-0292-07
　　（1Bio-technology Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning  530007， China; 2Baise Branch of Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Baise Agricultural Scientific Research Institute， Baise， Guangxi 533612， China; 3Sugarcane Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Sugarcane Research Center， Chinese Academy of Agricultural Science/Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement （Guangxi）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanning  530007， China）
　　Abstract：【Objective】The study was carried out to investigate the kinds of pathogen and disease severity index（DSI） in sugarcane pokkah boeng and banana vascular wilt under different cropping systems， the disease characters were discussed， which would provide reference basis for disease control and prevention. 【Method】During 2015-2017， four different cropping systems， namely sugarcane continuous cropping， banana-sugarcane rotation， banana continuous cropping， and sugarcane-banana rotation were designed in Longan and Baise respectively， the DSI of sugarcane pokkah boeng disease and banana vascular wilt were investigated in each July-October. The pathogens were isolated by tissue isolation from leaves of seedlings with sugarcane pokkah boeng disease and banana vascular wilt， and  pathogen species were identified. 【Result】Under banana- sugarcane rotation system， the DSI of sugarcane pokkan boeng disease in Baise in 2016 was  hig-her than 2015 and 2017， and the corresponding period  DSI of Longan in 2016 were all higher than 2015， but the DSI in 2017 were lower than the last two years. Under sugarcane continuous cropping system， the DSI of sugarcane pokkan boeng disease in Baise had no great change during 2015-2017， but the DSI of Longan in 2016 was higher than the other two years. Under banana continuous cropping system， the DSI of banana vascular wilt showed a rising tendency during 2015-2017 in Baise， and the corresponding period DSI of Longan were higher than Baise. Under sugarcane-banana rotation system， the DSI of banana vascular wilt also showed a rising tendency， but the corresponding period DSI were lower than banana continuous cropping， and the corresponding period  DSI of second-season banana and the third-season banana were higher than the first-season banana in Long’an. Furthermore， the results of pathogen isolation identification indicated that there were many pathogen species leading to sugarcane pokkah beong disease and banana vascular wilt， the isolated frequency of Fusarium oxysporum was the highest among of them. 【Conclusion】There are abundant  Fusarium in su-garcane and banana， maybe exist cross-transmission phenomenon between these two crops. The rotation patters are benefit to enrich fungal species and effectively reduce the occurrence of the two diseases. 　　Key words： sugarcane; pokkah boeng disease; banana; vascular wilt; Fusarium; rotation
　　0 引言
　　【研究意义】甘蔗和香蕉是广西两种最重要的经济作物，受限于土地性质、市场管制及政策保护等诸多因素，两种作物在广西普遍存在常年连作和抢地争地现象。由于土壤板结、保水保肥性差，甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病等多种病害呈不断蔓延趋势。因此，开展不同种植模式下甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病的病害研究，对保障广西甘蔗和香蕉产业的健康持续发展具有重要意义。【前人研究进展】甘蔗梢腐病（Pokkah boeng disease）的主要致病菌为轮枝镰刀菌（Fusarium verticillioides）和层出镰孢菌（F. proliferatum）（Lin et al.，2014），侵染甘蔗后会引起甘蔗产量减少和糖分下降（Wang et al.，2017a）。据调查，目前甘蔗梢腐病在广西甘蔗主栽品种桂糖42号、柳城05-136和极具潜力新品种桂糖46号上可见多种为害症状（王泽平等，2016a），且已逐渐成为仅次于黑穗病的甘蔗主要叶片病害（罗霆等，2017）。香蕉枯萎病（Banana vascular wilt）是由古巴尖孢鐮刀菌专化型[F. oxysporum Schlecht. f. sp. Cubense（E. F. Simth） Snyder & Hansen，Foc]引起的土传维管束病害（邱炜等，2009），是香蕉生产中的一种毁灭性病害，是目前制约我国香蕉产业发展的重要因素（张慧坚，2016）。近年来，香蕉枯萎病在广西迅速蔓延，病区面临改种风险（田青兰等，2018）。广西百色右江河谷一带以其优越的地理和光热条件及较轻枯萎病为害的优势，近几年吸引了大批种蕉大户前来发展香蕉产业（潘廷由等，2017）。蔗农和蕉农也逐渐认识到常年连作会导致病虫害加剧、农作物产量和品质下降，在市场引导下，积极推行甘蔗套种花生、大豆、西瓜和生姜等其他作物（杨祖丽等，2013;韦贵剑等，2015;Su et al.，2017）。已有研究表明，辣椒—香蕉、甘蔗—香蕉、冬瓜—香蕉、南瓜—香蕉、香蕉—水稻和香蕉—韭菜等轮作或套种模式对防治香蕉枯萎病有显著作用（李虹等，2017;赖朝圆等，2018）。【本研究切入点】本课题组在开展甘蔗“双高”基地建设和香蕉枯萎病统筹统防调研工作中发现，毗邻香蕉地块的甘蔗更易感染梢腐病，蔗地翻种香蕉后其枯萎病发病率显著下降。鉴于甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病的主要感染时期均在7—10月，致病菌均属于镰刀菌，其病情指数的相关性值得引起重视，而国内有关甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病关系的研究尚未见报道。【拟解决的关键问题】围绕甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病交叉感染现象及轮作效应开展不同种植模式下甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病的病情指数调查，并从病样中分离检测真菌类群，以期为甘蔗、香蕉合理轮作及病害防治提供参考。
　　1 材料与方法
　　1. 1 试验地概况
　　在广西农业科学院甘蔗研究所隆安基地（东经107°54′，北纬23°08′，海拔102 m）和百色市农业科学研究所甘蔗品种试验基地（东经106°98′，北纬23°68′，海拔110 m）各选取4块地块（分别为甘蔗连作、香蕉—甘蔗轮作、香蕉连作和甘蔗—香蕉轮作种植模式）进行试验，每地块约0.3 ha，土质为潴育性沙质壤土，土壤肥力中上，为稻田改种的甘蔗试验田或香蕉地。
　　1. 2 试验材料
　　甘蔗种植品种为桂糖37号，百色点新植蔗（前作为香蕉，以香蕉—甘蔗表示，下同）于2015年4月 12日种植，隆安点新植蔗（香蕉—甘蔗）于2015 年4月5日种植，2016—2017年宿根蔗管理同常规。供试香蕉品种为巴西蕉组培苗，由广西农业科学院生物技术研究所提供，百色点第1造香蕉（前作为甘蔗，以甘蔗—香蕉表示，下同）于2015年3月22日移栽，隆安点第1造香蕉（甘蔗—香蕉）于 2015年3月29日移栽，于2016年1月收获，2016—2017年宿根蕉管理同常规。
　　1. 3 试验方法
　　1. 3. 1 病害调查方法 2015—2017年，于每年7—10月调查各点甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病的病情指数（Disease index，DSI）。甘蔗梢腐病田间调查参考王泽平等（2016b）的方法;香蕉枯萎病田间调查参考李朝生等（2012）的方法。
　　1. 3. 2 病原菌分离纯化及检测 2015—2017年对从百色点和隆安点采集到的具有典型甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病病株叶片采用组织分离法进行分离，对菌株利用单孢纯化培养，并按照《真菌鉴定手册》（魏景超，1979）进行初步鉴定。然后提取纯化后的菌种总DNA，使用真菌通用引物ITS1（5'-TCCGTAGGT GAACCTGCGG-3'）和ITS4（5'-TCCTCCGCTTATT GATATGC-3'）对菌株进行PCR扩增，并进行同源性分析鉴定（李新凤等，2014）。
　　1. 4 统计分析
　　采用Excel 2007进行数据处理、绘图和统计分析，结果以3次测量的平均值表示。
　　2 结果与分析
　　2. 1 2015—2017年试验地甘蔗梢腐病发生情况
　　香蕉—甘蔗轮作模式下，百色点（图1-A）2015年新植蔗和2017年宿根蔗梢腐病病情指数变化幅度不明显，而2016年宿根蔗梢腐病病情指数明显高于其他年份，2015—2017年梢腐病病情指数的最高值均出现在9月，通过最优拟合，得到二次项方程为y=-0.0949x2+1.4734x+4.9681，R?=0.6432;甘蔗连作模式下，百色点（图1-B）2015—2017年甘蔗梢腐病病情指数变化不明显，最高值在每年8—9月出现，通过最优拟合，得到二次项方程为y=-0.0481x2+0.6640x+5.4589，R?=0.6552;香蕉—甘蔗轮作模式下，隆安点（图1-C）2016年宿根蔗梢腐病病情指数比2015年同期略高，2017年的梢腐病病情指数均低于2015和2016年，通过最优拟合，得到二次项方程为y=-0.0768x2+0.9952x+6.1421，R?=0.5054;甘蔗连作模式下，隆安点（图1-D）2016年宿根蔗梢腐病病情指数明显高于2015和2017年，2015—2017年梢腐病病情指数最高值均出现在8—9月，通过最优拟合，得到二次项方程为y=-0.1794x2+2.4160x+5.3310，R?=0.5805。通过综合比较发现，2016年甘蔗梢腐病病情指数明显高于其他年份，且每年8—9月是甘蔗梢腐病暴发高峰期，从而使病情指数在不同年份及同一年份不同月份间呈现类似抛物线变化。 　　2. 2 2015—2017年香蕉枯萎病发病情况
　　甘蔗—香蕉轮作模式下，百色点（图2-A）香蕉枯萎病病情指数低于香蕉连作模式，随种植年限延长呈不断增长趋势，通过最优拟合，得到对数方程为y=2.5443e0.1822x，R?=0.9569;香蕉连作模式下，百色点（图2-B）香蕉枯萎病病情指数随种植年限延长呈不断增长趋势，通过最优拟合，得到二次项方程为y=0.0999x2+1.2755x+2.0450，R2 =0.9736;甘蔗—香蕉轮作模式下，隆安点（图2-C）2016和2017年的香蕉枯萎病病情指数相当，均明显高于2015年，通过最优拟合，得到对数方程为y=5.4375e0.1171x，R?=0.6672;香蕉连作模式下，隆安点（图2-D）2015—2017年的香蕉枯萎病病情指数明显高于百色点，第1年新植香蕉在10月的枯萎病病情指数为28.60，2017年10月达53.04，通过最优拟合，得到对数方程为y=9.9835e0.1030x，R?=0.4754。
　　2. 3 甘蔗病叶真菌分离结果
　　通过对两个试验点的感病甘蔗叶片进行采样分离比对，根据形态特征，同时结合EF-1α序列分析结果，得知甘蔗梢腐病存在多种致病菌，包括尖孢镰刀菌（F. oxysporum）、轮枝镰刀菌（F. verticillioides）、层出镰孢菌（F. proliferatum）、拟枝孢镰刀菌（F. sporotrichioides）和有性状态下的藤仓赤霉复合种（Gibberella moniliformis）串珠状赤霉菌（G.moniliformis），其中拟枝孢镰刀菌是首次在我国大陆分离检测到;从感染叶斑病的甘蔗叶片中分离出棒状弯孢霉（Curvularia clavata）、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）、穗状弯孢霉（C. spicifera）、嘴突凸脐蠕孢（Exserohilum rostratum）、椭圆单顶孢（Monacrosporium ellipsosporum）和膝曲弯孢霉（C. geniculata）;从感染褐条病的甘蔗叶片中分离出膝旋孢腔菌（Cochliobolus geniculatus）、球黑孢霉（Nigrospora sphaerica）和稻黑孢菌（N. oryzae）;从感染卷叶病的甘蔗叶片中分离出草茎点霉（Phoma herbarum）和半知菌亚门茎点霉（P. sorghina var. saccharum）;从感染眼点病的甘蔗叶片中分离出狗尾草平脐蠕孢（Bipolaris setariae）和弯曲平脐蠕孢（B. papendorfii）（表1）。由于隆安基地甘蔗叶片病害发生严重，故从该试验点分离鉴定到的病原菌数量远多于百色基地。
　　2. 4 香蕉病叶真菌分离结果
　　通过对两个试验点的感病香蕉叶片进行采样分离，检测到香蕉枯萎病存在多种致病菌，包括尖孢镰刀菌、禾谷镰刀菌（F. sacchari）、弯角镰孢菌（F. camptoceras）、层出镰孢菌和轮枝镰刀菌，其中以尖孢镰刀菌分离频率最高;从感染冠腐病的香蕉叶片中分离检测到亚粘团串珠镰孢菌（F. moniliforme var. subglutinans）、弯喙镰孢霉（F. camptoceras）、导管镰孢霉（F. aquaeductuum）和半裸镰孢霉（F. semitectum），以亚粘团串珠镰孢菌分离频率最高;从感染叶斑病的香蕉叶片中分离出弯孢霉叶斑病菌[C. lunata（Wakker） Boed]、暗双孢菌（Cordana  musae）和香蕉链格孢菌（Alternaria musae），以弯孢霉叶斑病菌和香蕉链格孢菌分离频率最高（表2）。
　　3 讨论
　　 甘蔗梢腐病是一种“富贵病”，与农事操作方式紧密相关，水肥充裕时易暴发，尤其是高氮条件下发病率偏高（王泽平等，2016a）。本研究中，在香蕉—甘蔗轮作模式下，前茬作物香蕉的水肥管理良好，两个试验点2015年新植蔗的梢腐病病情指数均高于2017年宿根蔗，说明水肥条件影响权重大于宿根年限;生产上也已报道老蔗区甘蔗梢腐病发病率高于新蔗区，宿根蔗总体发病程度高于新植蔗，各试验点宿根蔗病情指数均超过5%（黄梅燕等，2013;刘晓燕等，2015），说明甘蔗长势已受到严重影响。隆安基地作为甘蔗连作多年试验点，蔗地中蔗兜、枯叶及周边树木、草堆均可作为病原菌分生孢子的越冬场所，其病情指数高于百色点，反映出梢腐病病情指数与宿根年限存在一定程度的正相关。但各试验点年份与病情指数相关性偏低，一方面说明基于现有样本数量来反映甘蔗梢腐病发生趋势较片面，另一方面说明生态条件（光热水气温）对甘蔗梢腐病发生的影响权重大于宿根年限。
　　广西山多地少，甘蔗、香蕉连作现象普遍，以致造成生物多样性匮乏，显著增加了病害的发生风险（宋洁，2016）。如广东因长年大面积单一种植巴西蕉，自1998年起香蕉枯萎病每年约以20%的速度扩展，现已严重威胁香蕉产业的发展（剧虹伶等，2017;聂燕芳等，2017）。而通过轮作或间作可有效缓解土壤压力，改善土壤微生物環境，抑制病原菌数量（柳影等，2015;胡钧铭等，2018）。本研究中百色点轮作和连作模式下获得的二次项方程很好地反映了病情指数与连作年限的相关性，说明连作年限越长，香蕉枯萎病病情指数增长越快，而轮作可改善土壤环境，抑制尖孢镰刀菌的增殖及侵染，从而促进香蕉抵御土传病原菌的能力，与覃柳燕等（2017）报道甘蔗—香蕉轮作能显著降低土壤中尖孢镰刀菌数量（降低21.90%～31.11%）和香蕉枯萎病发病率（降低11.98%～12.32%），且提高枯萎病防控率至73.33%～75.41%的结论一致。隆安点两种模式下2016与2017年的香蕉枯萎病病情指数差异不明显，连作年限与病情指数相关程度不高，说明还存在其他主导因素影响香蕉枯萎病的发生。本研究中所有轮作处理的香蕉枯萎病病情指数均低于连作对照，再次表明随着蕉园种植代数增加，香蕉枯萎病发病率随之增加。在相同的管理水平条件下，香蕉种植代数越少，枯萎病发病率越低，相对于第2代、第3代蕉，第1代蕉的发病率明显较低，推测与土壤中病原菌的积累有关。 　　真菌类分生孢子对生存环境的要求较高，越冬较困难，有性型则很少发现（覃柳燕等，2017）。本研究从甘蔗病叶上检测到11株轮枝镰刀菌、3株层出镰孢菌和2株尖孢镰刀菌，表明轮枝镰刀菌仍是广西甘蔗梢腐病最主要致病菌。此外，首次分离到1株拟枝孢镰刀菌和2株有性型的串珠状赤霉菌 ，下一步将通过柯赫氏法则检验其致病性，以期为甘蔗梢腐病流行性病理学研究提供重要内容。本研究还发现甘蔗褐条病和甘蔗卷叶病的致病菌分离频率较高，反映出这两种病害有不断蔓延和加剧的趋势，应予以重视。
　　从香蕉病叶上分离到的真菌类群表明，尖孢镰刀菌仍是香蕉枯萎病的主要致病菌。专化性、温度、创伤和病原菌浓度等均是影响尖孢镰刀菌致病力强弱的关键因素（沈宗专，2015）。虽然香蕉枯萎病菌热带4号小种（FocTR4）对香蕉具有极强致病性和高度寄主专一性，但在一定条件下其仍可侵染其他作物，如在番茄上可产生典型枯萎病症状（李伟明等，2018），而叶片皱缩、萎蔫、停滞生长也正是甘蔗梢腐病的重要病症之一（Wang et al.，2017b）。由于尖孢镰刀菌导致甘蔗梢腐病的柯赫氏法则试验并未重复再现，因此，从蔗叶上分离获得的尖孢镰刀菌是甘蔗梢腐病致病菌还是单一寄宿关系尚需进一步探究。此外，香蕉冠腐病和香蕉叶斑病是普遍存在的病害，虽然通过合理管控措施可以防治，但其对香蕉产量和品质造成的影响不容忽视。
　　4 结论
　　香蕉和甘蔗上均存在丰富的镰刀菌类群，可能存在交叉感染现象。轮作模式有利于丰富真菌种类，同时有效降低甘蔗梢腐病和香蕉枯萎病病害的病情指数。
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