铅胁迫下茅苍术生理指标、光合参数及生物量的变化

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　　摘要：【目的】探究不同铅浓度下茅苍术的耐性差异，为江苏道地产区茅苍术的规范化种植及安全生产提供科学依据。【方法】采取随机区组设计盆栽模拟试验，以蒸馏水为对照（0 mg/kg，CK），采用乙酸铅[（CH3COO）2Pb]配制5个不同的Pb2+浓度（100、300、600、900和1200 mg/kg）处理，分别在胁迫0、7、14、21、28和35 d时随机选取生长较好的功能叶进行标记并测定其叶绿素含量和光合参数;在胁迫0、8、15、22、29和36 d时随机选取未标记且生长较好的功能叶进行生理指标检测;待地上部分枯萎，挖取根茎测其生物量。【结果】不同浓度的铅胁迫下，随胁迫时间的延长，茅苍术的叶绿素含量及净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）均呈先升高后降低的变化趋势，而胞间二氧化碳浓度（Ci）逐渐升高;在整个胁迫过程中，CK及100和300 mg/kg处理的抗氧化酶活性均呈逐渐上升趋势，600～1200 mg/kg处理的抗氧化酶活性则呈先升高后降低。叶片丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）和可溶性糖含量及质膜透性随胁迫时间的延长整体上呈上升趋势，至胁迫后36 d均表现为1200 mg/kg>900 mg/kg>600 mg/kg>300 mg/kg>100 mg/kg>CK;随铅胁迫浓度的增大，茅苍术的根茎生物量逐渐降低。【结论】当Pb2+浓度低于300 mg/kg时，茅苍术可通过提高抗氧化酶活性及增加MDA和渗透调节物质含量以缓解胁迫抑制;当Pb2+浓度过高时，则导致植株正常的代谢机制失调，严重抑制植株生长。
　　关键词： 茅苍术;铅胁迫;生理指标;光合参数;生物量
　　中图分类号： S567.239                      文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）01-0032-08
　　0 引言
　　【研究意义】茅苍术[Atractylodes lancea （Thunb.）DC.]是菊科术属草本植物，其干燥根茎为常用药材苍术[Atractylodis Rhizoma]的来源之一（国家药典委员会，2015），可燥湿健脾，化浊止痛。野生茅苍术一般生于林下、荒坡草丛、半荫半阳的山坡之中，其栽培品多露天田间种植或山坡林下栽培（刘启新，2015）。随着全国工业化进程加快，大部分小中型企业对工业“三废”无处理排放，土壤的重金属污染问题日渐严重。铅是一种有毒的重金属，非植物体必需元素。据《全国土壤污染状况调查公告》（中华人民共和国环境保护和中华人民共和国国土资源部，2014）显示，铅的点位超标率排第五位。江苏地区工业发达，且高速公路网众多，铅污染问题不容忽视。因此，对江苏道地药材茅苍术进行抗铅胁迫研究，对茅苍术的安全生产具有重要意义。【前人研究进展】植物是一种有效的重金属检测器，其对重金属会产生明显的生理响应（Tian et al.，2015）。赵钢等（2012）研究发现，较低浓度的Pb2+会使苦荞的叶绿素含量微升，但Pb2+浓度增大时，叶绿素含量迅速下降。谌金吾（2013）研究发现，三叶鬼针草的叶绿素含量、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）均随铅胁迫的加剧呈先上升后下降的变化趋势，而胞间二氧化碳浓度（Ci）变化不明显。不同浓度的铅胁迫对植物造成的影响存在差异。李松等（2014）研究表明，雷竹在不同浓度的铅胁迫下，细胞结构产生不同程度的变化，低铅浓度（25 ?mol/L）下细胞结构变化不明显，高铅浓度（100 ?mol/L）下细胞明显变形，叶绿体膜消失或部分断裂，片层结构模糊不清。陈国维等（2014）研究表明，随着铅胁迫的加剧，构树叶片的过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性先升后降，过氧化物酶（POD）活性则持续上升，表明Pb2+浓度过高会破坏植物体正常的抗氧化酶体系。崔振等（2018）研究发现，随土壤中铅质量分数的增加，水蜡和中华金叶榆的耐性指数、Pn呈下降趋势，其机体SOD、POD和CAT活性呈高—低—高的变化趋势。孙永娣等（2018）研究发现，茅苍术叶片的POD活性、丙二醛（MDA）含量在低浓度的Hg2+胁迫下升高，高浓度下则下降，且Hg2+超过一定浓度值后会影响茅苍术的光合作用，损害其生理功能。不同植物对铅胁迫的耐受程度也有明显区别。甘龙等（2018）对铅胁迫下苘麻的光合特性和生物量进行分析，结果表明铅浓度高于1000 mg/kg时植株的反应中心光合活性并未损伤，生物量仍处于较高水平;易心钰（2018）通过对蓖麻的铅胁迫研究，发现铅胁迫浓度高于400 mg/kg时才会对蓖麻的叶绿素含量产生明显的抑制效应。【本研究切入点】目前，针对茅苍术的研究主要集中在高温（李孟洋等，2015）、淹水（李孟洋等，2016）等氣候变化引起的胁迫研究，环境污染引起的胁迫也仅见于酸雨（张文明等，2018）、铜（陆奇杰等，2018）、汞胁迫（孙永娣等，2018）的模拟研究，而茅苍术的抗铅胁迫研究未见报道。【拟解决的关键问题】采用盆栽模拟试验，分析茅苍术在不同铅胁迫下的生理指标和光合参数，探究不同铅浓度下茅苍术的耐性差异，以期为江苏道地产区茅苍术的规范化种植及安全生产提供理论依据。
　　1 材料与方法
　　1. 1 试验材料
　　试验用茅苍术种苗来源于江苏茅山，按茅苍术规范化栽培技术培育于南京中医药大学药苑，经南京中医药大学巢建国教授鉴定为茅苍术[Atractylodes lancea（Thunb.） DC.]。本研究中所用的乙酸铅[（CH3COO）2Pb]为国产分析纯。
　　1. 2 试验方法
　　试验于2017年4—11月在南京中医药大学的药苑内进行。采用随机区组设计，参照国家土壤环境质量标准，采用（CH3COO）2Pb配制5个不同的Pb2+浓度处理，分别为A：100 mg/kg、B：300 mg/kg、C：600 mg/kg、D：900 mg/kg和E：1200 mg/kg;以蒸馏水为对照（0 mg/kg，CK）。 　　采用盆栽试验方法，土样取自药苑，自然风干，捣碎，过5 mm筛。经检测，土壤样品pH 6.1，含铵态氮13.38 mg/kg、速效磷11.53 mg/kg、速效钾49.86 mg/kg、全铅11.659 mg/kg。每盆装已处理过的土样5 kg，选用长势良好且大小相对一致的茅苍术植株种植于花盆（Φ=23.5 cm，h=17.0 cm）内，附有托盘，每盆种植5株，每处理5盆。待植株适应生长1个月后开始进行胁迫处理，每盆浇灌不同铅浓度的培养液500 mL，将托盘中多余的水分重新倒入花盆中以防止Pb2+流失，每处理重复3次。之后正常管理，以蒸馏水补充每天损失的水分。分别在处理0、7、14、21、28和35 d时，在13：00—16：00间选取阳光充足的时段，每处理组中随机选取2～3片生长较好的功能叶标记后进行叶绿素及光合指标的检测（3个重复）;分别在处理0、8、15、22、29和36 d时，在每组处理中随机选取未标记且生长较佳的功能叶，将新鲜叶片剪碎混匀后做生理指标检测（3个重复）。11月底挖取各处理茅苍术根茎并冲洗干净，剪去须根，检测植株根茎生物量。
　　1. 3 测定项目及方法
　　1. 3. 1 光合参数测定 采用CCM-200 PLUS叶绿素测定仪（美国OP-TI-sciences公司）进行茅苍术叶绿素含量测定。使用美国基因公司生产的Li-6400型便携式光合荧光仪，以开放型气路测定茅苍术的Pn、Gs、Tr及Ci（陆奇杰等，2018）。
　　1. 3. 2 生理指标测定 选用南京建成生物工程公司的试剂盒检测叶片的CAT和SOD活性，以愈创木酚法测定POD活性，硫代巴比妥酸法测定MDA含量（于金平等，2014），酸性茚三酮比色法测定脯氨酸（Pro）含量，蒽酮比色法测定可溶性糖含量（陈建勋和王晓峰，2010）。使用DDS-11A型电导率仪检测叶片的相对电导率（张蜀秋等，2011）。
　　1. 3. 3 生物量测定 用去离子水充分冲洗茅苍术根茎，拭干表面水分后测其鲜重;将根茎晒干后再测其干重。
　　1. 4 统计分析
　　利用Excel 2007进行数据处理并绘制柱状图，使用SPSS 18.0对各组数据进行差异显著性分析。
　　2 结果与分析
　　2. 1 铅胁迫下茅苍术光合指标的变化
　　2. 1. 1 叶绿素含量的变化 由图1可看出，除CK外，其余处理的叶绿素含量均呈先上升后下降的变化趋势，但各处理叶绿素含量达最大值的时间有所差异。至胁迫第7 d，D和E處理的叶绿素含量达最大值，之后持续下降，至胁迫第35 d，叶绿素含量分别较最大值下降47.34%和55.14%;胁迫第14 d，B和C处理的叶绿素含量达最大值，至胁迫第35 d较最大值分别下降16.86%和28.59%;A处理的叶绿素含量在铅胁迫21 d后达最大值，胁迫第35 d较最大值下降3.74%。CK的叶绿素含量在整个胁迫期间呈稳步上升趋势，胁迫35 d后与处理前相比增加32.84%。
　　2. 1. 2 光合参数的变化 由图2-A可知，铅胁迫7 d内各处理茅苍术的Pn均有小幅上升，之后随胁迫时间的延长变化存在差异，胁迫21 d后，除CK的Pn仍持续上升外，A～E处理的Pn均呈下降趋势;铅胁迫35 d后，各处理的Pn差异均达显著水平（P<0.05，下同），此时CK的Pn最大，为6.716 μmol/（m2·s），其余处理与之相比分别下降12.21%、29.29%、49.15%、72.38%和82.12%。
　　由图2-B可知，铅胁迫下不同处理茅苍术Gs的变化趋势存在差异。胁迫初期各处理的Gs均有小幅上升，但彼此间差异不明显;随着胁迫时间的延长，C、D和E处理的Gs明显下降，至胁迫第35 d相对于胁迫前分别下降21.82%、47.90%和62.65%;A和B处理的Gs下降幅度相对较小，而CK的Gs在整个胁迫期间呈稳定上升趋势。
　　由图2-C可知，铅胁迫下不同处理茅苍术Tr的变化趋势与Gs变化趋势相似，除CK的Tr逐渐升高外，其余处理的Tr均呈先升高后降低的变化趋势，且Pb2+浓度越高其Tr变化越明显。胁迫35 d后，E处理的Tr下降幅度最大，较CK下降82.55%，A处理的下降幅度相对较小，较CK下降14.25%。
　　由图2-D可知，铅胁迫7 d内，各处理组茅苍术的Ci变化不明显且彼此间无显著差异（P>0.05，下同）。随着铅胁迫时间的延长，除CK组外其余处理组的Ci在胁迫14 d后整体呈逐渐上升趋势，且均表现为E>D>C>B>A>CK，至胁迫第28～35 d，各处理组间差异均达显著水平，此时E处理组的Ci较CK～D处理组分别增加133.59%、99.18%、52.68%、29.02%和5.09%。
　　2. 2 铅胁迫下茅苍术生理指标的变化
　　2. 2. 1 抗氧化酶活性的变化 由图3-A可知，在整个铅胁迫过程中，CK与A处理的SOD活性略有增加但彼此间差异不显著;B处理的SOD活性在胁迫期间持续升高，至胁迫第36 d其SOD活性显著高于其余处理;C～E处理的SOD活性随胁迫时间的延长先升高后下降，其中C处理的SOD活性在胁迫第29 d达最大值，较胁迫前增加50.27%，D和E处理的SOD活性在铅胁迫第22 d达最大值，较胁迫前增加56.08%和68.24%，随后均明显下降。
　　由图3-B可知，在整个胁迫过程中，CK、A和B处理的CAT活性均呈逐渐上升趋势，其中CK与A处理在胁迫22 d内CAT活性无显著差异，之后差异增大，胁迫第29～36 d表现为B>A>CK;C、D和E处理的CAT活性先升高后降低，3个处理的CAT活性均在胁迫第22 d达最大值，随后逐渐降低;至胁迫第36 d，各处理间的CAT活性存在显著差异，表现为B>C>A>CK>D>E。 　　由图3-C可知，在整个胁迫过程中，各处理POD活性的变化趋势与CAT活性变化相似，CK、A和B处理的POD活性均呈逐渐上升趋势，且均表现为B>A>CK;C、D和E处理的CAT活性先升高后降低，C处理的POD活性在胁迫第29 d达最大值，D和E处理的POD活性在胁迫第22 d达最大值;至胁迫第36 d，各处理间的POD活性存在显著差异，表现为C>B>D>E>A>CK。
　　2. 2. 2 MDA含量的变化 由图4可看出，铅胁迫下各处理茅苍术的MDA含量均逐步上升，初期MDA含量上升较缓慢且彼此间差异不明显，随着胁迫时间的延长，各处理间差异逐渐增大，胁迫36 d后，各处理MDA含量均达最大值且差异显著，表现为E>D>C>B>A>CK，此时E处理的MDA含量为0.070 μmol/gFW，与CK～D处理相比分别增加116.13%、94.48%、51.58%、39.86%和23.03%。
　　2. 2. 3 Pro含量的变化 由图5可看出，随铅胁迫时间的延长，各处理茅苍术的Pro含量均逐渐增加，但增加的幅度各不相同。在整个胁迫期间CK和A处理保持稳步低速上升趋势，二者间的Pro含量无显著差异;B和C处理在胁迫第15 d出现显著差异，之后二者间的Pro含量差异逐渐增大，胁迫36 d后C处理的Pro含量较B处理高35.12%;D和E处理的Pro含量在胁迫过程中上升较快;胁迫36 d后，各处理的Pro含量表现为E>D>C>B>A>CK，此时E处理的Pro含量为806.490 μg/gFW，较CK增加160.36%。
　　2. 2. 4 可溶性糖含量的变化 由图6可看出，铅胁迫29 d内，各处理组的可溶性糖含量均逐渐升高，至胁迫第29 d时，E处理的可溶性糖含量最高（690.274 μg/mLFW），CK组最低（320.781 μg/mLFW）。随铅胁迫时间的延长，CK～C处理的可溶性糖含量仍保持缓慢增加趋势，D和E处理则出现下降，至胁迫第36 d，D和E处理的可溶性糖含量下降明显，分别较胁迫第29 d时下降8.98%和21.13%，此时二者间差异不显著，但均显著高于其余处理。
　　2. 2. 5 细胞膜相对透性的变化 由图7可看出，在整个铅胁迫期间不同处理茅苍术的相对电导率均呈逐步上升趋势，前期上升速度缓慢，后期逐渐加快且均表现为E>D>C>B>A>CK;胁迫36 d后，E处理的相对电导率达68.34%，與CK～D处理相比分别高37.15%、31.50%、24.63%、13.64%和8.92%。
　　2. 3 铅胁迫下茅苍术生物量的变化
　　由图8可看出，茅苍术根茎的鲜重、干重均随铅胁迫浓度的增加而降低。与CK相比，A处理的根茎鲜重下降并不明显，仅下降3.72%;B、C、D和E处理则分别显著下降11.92%、57.70%、67.12%和77.95%。从干重来看，A和B处理较CK仅下降1.91%和8.05%，差异不显著;C、D和E处理分别较CK下降48.07%，61.49%和74.32%，差异达显著水平。
　　3 讨论
　　重金属胁迫通常对植物表现为抑制性，但植物对于逆境均有一定适应性，可通过调节自身的生理特性和膜脂渗透性形成抗逆机制，进而抵御和适应逆境（Huang and Wang，2010）。叶绿素在植物吸收、传递、转化光能的过程中具有主导性，可判别光合能力的强弱，叶绿素含量亦可用于甄别植物体受铅胁迫的程度（甘龙等，2018）。本研究结果表明，在铅胁迫7 d内不同浓度处理下茅苍术叶片的叶绿素含量和Pn、Gs和Tr略微上升，而Ci略有下降。随着胁迫时间的延长，CK叶绿素含量和Pn、Gs、Tr小幅升高，Ci小幅下降，但A～E处理的叶绿素含量和Pn、Gs、Tr在上升后又有不同程度的下降，Pb2+浓度越高，各指标降幅越明显。与赵钢等（2012）研究发现较低浓度的Pb2+会使苦荞的叶绿素含量微升，高浓度的Pb2+则使其迅速下降的结果一致。当铅胁迫浓度超过100 mg/kg时，影响了茅苍术的光合作用，Pb2+浓度越高，其对光合系统的损伤越大，可能是由于Pb2+浓度过高导致了植物体光合色素的降解，同时叶绿体的结构遭到破坏。当Pb2+浓度超过600 mg/kg时，茅苍术叶片的叶绿素含量和Pn、Gs、Tr较处理前下降明显，说明植物体已很难抵御高浓度Pb2+带来的损害。梁尧等（2014）通过研究铅胁迫对人参光合特征影响，发现高浓度铅胁迫会抑制人参叶片的光合能力，与本研究结果一致。光合能力下降的显著特征是Pn下降，Pn下降可由气孔限制和非气孔限制所致，若Pn的下降主要由气孔限制引起，逆境解除后光合系统容易恢复，若主要由非气孔限制引起则光合系统难以恢复（贺安娜，2017）。本研究发现，A～E处理的Gs下降时，Ci反而上升，且Gs均低于50 mmol/（m2·s）。据贺安娜等（2017）研究，非气孔限制为铅胁迫下Pn降低的主导因子。说明铅胁迫下光合系统造成的损害难以恢复。
　　逆境胁迫会产生大量过氧化物及活性氧自由基，机体内的抗氧化酶系统对这些物质起着有效的清除作用（赵淑玲等，2017）。SOD主要用于清除机体过剩的超氧阴离子，是植物体内抗氧化的第一关键酶;CAT则可与SOD相互协同，从而进一步清除超氧阴离子;POD能消除机体活性氧自由基，也可与CAT将H2O2歧化成H2O和O2。通过这3种抗氧化酶的作用，能够有效防止和减轻植物体遭受活性氧自由基和过氧化物带来的伤害（孔四新等，2015）。本研究结果显示，随着胁迫的进行，各处理3种抗氧化酶活性均有不同程度的增加，说明铅胁迫使植物体活性氧积聚，从而激发了茅苍术体内的抗氧化系统，植物体通过产生更多的抗氧化酶来防御铅胁迫带来的损害。但胁迫后期，C、D和E处理的3种酶活性出现下降，且铅浓度越高，下降越明显。表明高浓度的Pb2+胁迫会破坏植物体的抗氧化酶系统，抑制其酶活性，进而影响植物的生长发育。 　　MDA含量可反映植物体细胞膜脂过氧化的程度，MDA含量越高，表明膜透性越大，膜脂过氧化程度越强，内含物外渗越严重（朱红霞和张家洋，2016）。而电导率可反映细胞外渗物质的多少，因此相对电导率也可作为膜受损程度的辨别指标（王文君等，2017）。本研究发现，铅胁迫下不同处理的MDA含量和相对电导率均呈明显上升趋势，且铅胁迫浓度越高，上升越明显，与韩航等（2017）研究发现随Pb2+浓度的增加，类芦体内MDA含量迅速增加的结果一致。说明高浓度Pb2+增大了茅苍术的膜脂过氧化程度，使膜的受损程度加重;胁迫后期不同处理间的MDA含量和相对电导率均有显著差异，表明铅离子无论浓度高低，均会对茅苍术的细胞膜产生损伤。
　　植物体内游离脯氨酸的积累是应对环境胁迫的一种生理反应，其作为一种渗透调节物质有稳定生物大分子结构的作用，同时能防止细胞结构和功能的受损（李慧芳等，2015）。可溶性糖有渗透调节作用，机体可通过其积累量来降低渗透压，从而应对外界变化（朱红霞和张家洋，2016）。本研究发现，随着铅胁迫浓度的增加，茅苍术体内的Pro和可溶性糖含量随之增大，E处理的增加速度最快，CK的增加速度最慢，表明铅胁迫浓度越高，对植物体渗透压破坏也越大，渗透调节物质的增多可用于减轻这种伤害;胁迫后期，C～E重度胁迫处理的可溶性糖含量下降，说明此时植物体自身已很难抵御铅胁迫带来的损伤，其细胞的正常功能已受损，可能是由于渗透调节物质的合成受阻，也有可能是重度胁迫使其分解速度过快，影响了植物体的生理机能。
　　茅苍术以根茎入药，药效成分主要集中在根茎中，故对根茎生物量的考查必不可少。不同植物对于铅胁迫的耐受程度存在明显差异，生物量是植物在逆境环境下的外在表现。甘龙等（2018）对铅胁迫下苘麻的生物量进行分析，结果表明当铅浓度高于1000 mg/kg时，植株的反应中心光合活性并未受到损伤，生物量仍处于较高水平，但继续加大胁迫浓度后，苘麻生物量则急剧下降。本研究中，茅苍术根茎的鲜重和干重均随铅胁迫浓度的增加而降低，说明铅胁迫使根茎生物量合成受阻。当铅浓度超过300 mg/kg时，鲜重与干重均呈现出断崖式下降，说明浓度低于300 mg/kg时，植株本身具有耐受机制，其植株有机物合成途径并未受到明显影响;当超过此浓度时，茅苍术的生理机制与有机物生成途径遭到破坏，使得生物量合成减少。
　　由此看出，茅苍术可通过调节自身抗氧化酶系统和膜脂渗透性来适应低浓度的铅胁迫，但仍需深入探索铅胁迫对茅苍术后期生长及根茎生长的影响，为江苏道地产区茅苍术的规范化种植提供更科学的理论依据。
　　4 結论
　　不同浓度的铅胁迫均会对茅苍术的生理指标、光合参数及根茎生物量造成不利影响，茅苍术对铅胁迫的耐受阈值在300 mg/kg左右。当Pb2+低于此浓度时，植物体可通过提高抗氧化酶活性、增加MDA和渗透调节物质含量以缓解胁迫抑制;当Pb2+浓度过高时，随胁迫时间的延长，茅苍术体内的光合结构和生理机能遭到损害，植株正常的代谢机制失调，植株生长受到严重抑制。
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　　（責任编辑 王 晖）
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