松褐天牛在松材线虫病病死树上的垂直分布规律

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　　摘 要：【目的】松褐天牛是典型的钻蛀性害虫，林间天牛种群密度调查及其防治极为困难。了解松褐天牛在松材线虫病枯死树上的垂直分布情况，旨在为松褐天牛的林间虫情调查和危害程度估计提供一种方便快捷的简易方法。【方法】采用随机抽取、逐株逐段调查统计法，于2015-2017年在江西省赣州市峰山国家森林公园系统调查了松褐天牛在松材线虫病死树上的产卵刻槽、侵入孔和羽化孔的垂直分布并分析了它们间的数量关系情况。【结果】松褐天牛产卵刻槽，在株高<8 m时，主要分布在树干中段，占全株的46.07%，而株高≥8 m 时，主要分布在树干下段，占53.687%;幼虫侵入孔和成虫羽化孔在病树上的数量分布：树干中段 > 下段 > 上段，中段均占50%左右;产卵刻槽、侵入孔和羽化孔的数量与树干高度呈正相关关系。伐桩上没有发现产卵刻槽，且侵入孔、羽化孔数量也极少，分别占总株侵入孔数、羽化孔数的0.54%、0.29%。树干下段虫孔数量（即下段产卵刻槽、侵入孔和羽化孔数量）与整株羽化孔数量均呈极显著相关关系，但根据下段侵入孔数量来推算整株羽化孔的数量更为准确、可靠。【结论】根据下段侵入孔数量来推算整株羽化孔的数量，是松褐天牛林间虫情调查的一种方便快捷方法。
　　关键词：疫木; 伐桩; 松褐天牛; 松材线虫病; 产卵刻槽; 侵入孔; 羽化孔
　　中图分类号：S 763文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）02-229-06
　　0 引言
　　【研究意义】松褐天牛 Monochamus alternatus Hope，又名松墨天牛，是我国南方松林分布区的重要蛀干害虫，以幼虫钻蛀松树枝干的韧皮部和木质部，影响水分、养分在树体内的传输，致使树体生长衰弱，有的甚至枯死，造成直接的经济损失。同时，松褐天牛也是松材线虫Bursaphelenchus xylophilus Nickle的重要传播媒介。松褐天牛是典型的钻蛀性害虫，除成虫期外，其他虫态均在树干内取食危害，林间天牛种群密度调查及其防治极为困难。【前人研究进展】目前国内学者在松褐天牛的生物学特性、发生规律和防控技术等方面做了大量研究 [1-6]。国内有关松褐天牛在马尾松上的垂直分布情况及其与松树胸径、 树高的关系也有少量研究报道：孟俊国等研究了松褐天牛幼虫在马尾松上的分布规律[7 ];高尚坤等系统地研究了松褐天牛产卵刻槽、幼虫和蛹在马尾松树干上的分布规律[8 ];涂业苟等研究了松褐天牛产卵刻槽、侵入孔和羽化孔的数量与树干胸径的关系[9 ];张世渊等对浙东沿海地区松褐天牛的成虫羽化历期和各虫态在病树上的分布规律进行了观察研究，同时认为，松褐天牛幼虫及蛹在树体上的分布规律及其保存率是制订清除松材线虫病死树质量标准的主要依据[10]。【本研究切入点】虽然有关学者已对松褐天牛在马尾松树干上的分布规律进行了报道[7-13]，但这些研究是某一区域或某一时间段天牛的危害痕迹或幼虫在树干上的分布。天牛在松疫木中取食危害的过程中，会产生产卵刻槽、侵入孔和羽化孔等危害痕迹，危害痕迹调查法是钻蛀性害虫的重要调查方法之一[14]。对于松褐天牛在赣南松材线虫病疫木及其伐桩上的产卵刻槽、侵入孔和羽化孔的数量关系，目前还没有相关报道。【拟解决的关键问题】本研究对松材线虫病死树上的松褐天牛产卵刻槽、侵入孔和羽化孔的垂直分布情况及其数量关系进行了系统的调查分析，在实际调查工作中，调查整株疫木的侵入孔、羽化孔需要花大量人力、物力，针对此情况，本研究探讨疫木下段侵入孔数与整株羽化孔数（虫口密度）的关系，以期探明虫口调查的简便方法，旨在为松褐天牛的林间虫情调查和危害程度估计奠定基础。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验地概况
　　试验地设在江西省赣州市峰山国家森林公园管理处的南田村和东风村，试验林地林分为马尾松 Pinus massoniana Lamb.纯林，树龄10～40 a，胸径6～40 cm，平均树高7.5 m，郁闭度0.7～0.9。近年来，该林区出现大量由松材线虫病及松褐天牛造成的马尾松枯死现象，松褐天牛种群密度高，每年均有冬季清理枯死木及综合治理。
　　1.2 试验方法
　　每年11月至翌年3月，每月选取10～20 a 生、松褐天牛数量多的松材线虫病病死木12株左右，共 63 株，沿地面伐倒，以株为单位测量树高、胸径，分段统计树干和侧枝上天牛产卵刻槽数，就地放置于林间，待翌年成虫完全羽化后，去皮逐株逐段调查统计幼虫侵入孔和成虫羽化孔的数量。
　　由于树干长度不一致，在分析时以树干总长度为 1，参照杨子祥的方法[14]，从基部开始往上 1/3 处记为下段，往上 1/3～2/3 处为中段，往上 2/3～3/3 处为上段，将树干分为下段、中段和上段，再加上侧枝，分段分别统计侵入孔和羽化孔数量，进行分布特征分析。
　　1.3 试验数据分析
　　所有数据的统计分析均采用SPSS 17.0统计软件进行方差分析（one-way ANOVA）、t 检验和线性回归分析（Linear regression）。
　　2 结果与分析
　　2.1 松褐天牛虫孔在松材线虫病疫木上的分布
　　松褐天牛虫孔（产卵刻槽、侵入孔、羽化孔）在马尾松松材线虫病病死树及其伐桩上的分布情况见表1。
　　由表1可见，所调查的整株松褐天牛产卵刻槽数量介于25～259个，平均114.35个。株高<8 m的植株平均刻槽数为75.90个，其中下段20.55个、中段34.97个、上段20.39个，分别占总刻槽数的27.07%、46.07%、26.86%，产卵刻槽在病树上的数量分布特征为：中段 > 下段 > 上段，其中中段占比近50%，与上、下段的差异均达极显著水平（P<0.01），而后两者差异不显著（P > 0.05）;株高 ≥ 8 m的植株平均刻槽数为151.59个，其中下段81.38个、中段50.47个、上段19.75个，分别占总刻槽数的53.687%、33.29%、13.03%，产卵刻槽在病树上的数量分布特征为：下段 > 中段 > 上段，其中下段占比超50%，与上段差异达极显著水平（P<0.01）。可见，株高<8 m的整株产卵刻槽主要分布在树干中段，而株高 ≥ 8 m的则主要分布在树干下段，回归分析结果显示，松褐天牛产卵刻槽數量与株高的关系呈显著正相关关系（R2=0.479; df=1， 62; F=56.147; t=7.493; P<0.01）。 　　所调查的整株天牛侵入孔数量介于17～221个，平均70.76个，其中下段22.37个、占总数的33.76%，中段33.13个、占48.04%，上段15.25个、占18.21%，在病树上的数量分布特征为：中段 > 下段 > 上段，且中段数量显著大于下、上段数量。回归分析结果显示，松褐天牛侵入孔数量与株高的关系呈显著正相关关系（R2=0.418; df=1， 62; F=43.794; t=6.618; P=<0.01），不管株高大于还是小于8 m，均为中段的侵入孔数量最多。
　　所调查的整株天牛羽化孔数量介于9～109个，平均38.98个，其中下段11.83个、占总数的32.52%，中段17.98个、占47.54%，上段9.18个、占19.93%，在病树上的数量分布特征为：中段 > 下段 > 上段，中段羽化孔数量最多，均占近50%，与上、下段的差异均达极显著水平（P<0.01）。回归分析结果显示，松褐天牛羽化孔数量与株高的关系呈显著正相关关系（R2=0.353; df=1， 62; F=33.216; t=5.763; P<0.01）。
　　2.2 产卵刻槽、侵入孔和羽化孔三者间的关系分析
　　病死树上松褐天牛的产卵刻槽、侵入孔和羽化孔三者间的关系见表2。由表2可见，株高<8 m的植株上，天牛产卵刻槽数∶侵入孔数∶羽化孔数=1∶0.483∶0.291;株高 ≥ 8 m的植株上，天牛产卵刻槽数∶侵入孔数∶羽化孔数=1∶0.685∶0.365。相关分析结果显示：所有P<0.01，表明两两间存在明显的相关关系，所有的相关系数R≥0.720，两两间为极显著相关，回归方程见表2。2.3 下段虫孔数量与整株羽化孔数量的关系
　　马尾松疫木下段虫孔数量（即下段产卵刻槽、侵入孔和羽化孔数量）与整株羽化孔数量的相关分析表明：下段产卵刻槽、侵入孔和羽化孔的数量均与整株羽化孔数量存在明显的相关关系（表3），所有相关系数 ≥ 0.834，P<0.01，分别达极显著相关，其回歸方程见表3。这一结果表明，松材线虫病疫木虫口密度调查，可以依据下段产卵刻槽、侵入孔或羽化孔的数量来估计整株羽化孔数量，从而推算林间的天牛虫口数量，制定合理的防治方案。
　　2.4 松褐天牛虫孔在松病死木伐桩上的分布
　　病死木伐桩地上部松褐天牛产卵刻槽、侵入孔及羽化孔情况见表1。从表1可见，调查的病死木伐桩上未发现有天牛产卵刻槽，侵入孔和羽化孔数量也极少。病死木伐桩地上部天牛侵入孔平均每株0.48个，其中株高<8 m的疫木其伐桩侵入孔平均数量每桩为0.66个，株高 ≥ 8 m的为0.19个，两者差异达显著水平（P<0.05）;病死木伐桩地上部天牛羽化孔平均每株0.14个，其中株高<8 m的疫木其伐桩羽化孔平均数量每桩为0.29个，株高 ≥ 8 m的为 0.10个，两者差异达显著水平（P<0.05）。
　　可见，病死树越高，伐桩上虫孔数量越少，但相关性不显著（R2 =0.082），因为每株伐桩虫孔数极少，在0～3个。有虫孔株率分别为38.10%、14.29%，病死木伐桩地上部天牛侵入孔数、羽化孔数分别占总株侵入孔数、羽化孔数的0.54%、0.29%，表明相对于全株上天牛种群数量而言，病死木伐桩上虽有天牛存在，但数量极低，即松褐天牛成虫的出现率较低，有羽化成虫的有虫伐桩率为14.29%，伐桩羽化成虫数量占整株羽化成虫数的0.35%。
　　3 讨论与结论
　　本研究发现，松材线虫病病死树上的松褐天牛产卵刻槽的数量分布特征，株高<8 m的植株，整株产卵刻槽主要分布在树干中段，占46.07%，而株高≥8 m的植株，整株产卵刻槽主要分布在树干下段，占53.687%，其次是中段，产卵刻槽数量与株高的关系均呈显著正相关关系。这与涂业苟等[9]、杨子祥等[14]的研究结论相一致：松褐天牛产卵刻槽的数量主要集中分布在马尾松树干 1～5 m 的位置，树干下段分布最多。这与高娜等[15]的研究不一致：黑松树干3 m 以上很少有天牛产卵刻槽分布，树高>7 m 时，没有产卵刻槽分布。出现这些差异的原因可能与松树品种、松树生长状况（包括树皮厚度、树干含水量和树皮内营养成分）有关[14-15]，有待进一步研究。
　　本试验显示，松褐天牛侵入孔、羽化孔在被害病死树上的数量分布特征为树干中段>下段>上段，且中段数量显著大于下段、上段数量，这与前人的研究结论一致[10， 12， 14]。天牛产卵刻槽、侵入孔和羽化孔，两两间存在明显的数量相关关系且显著相关。根据王玲萍[ 16] 的研究：松褐天牛在马尾松树干内卵的孵化率为86.18%， 孵化后的幼虫只有31.68%能进入木质部，各段的孵化率或侵入率的差异可能是造成侵入孔与产卵刻槽分布特征不一致的原因。而幼虫蛀入木质部后，受环境因素的影响较小，生存率较高[10]，因此羽化孔和侵入孔出现了相似的分布特征，即中段分布最多，全树幼虫侵入孔与成虫羽化孔的数量比例稳定在1∶0.5～1∶0.6。
　　关于松褐天牛的林间虫情调查问题。松褐天牛是典型的钻蛀性害虫，危害痕迹（产卵刻槽、侵入孔和羽化孔）调查法是钻蛀性害虫的重要调查方法之一[14]。在实际调查工作中，调查整株疫木的侵入孔、羽化孔需要花大量人力、物力，难度很大，而树干下段的危害痕迹比较容易调查，根据下段危害痕迹数量来估计整株的羽化孔数量，有助于快速掌握林间的虫口数量[14]。本研究结果显示，树干下段虫孔数量（即下段产卵刻槽、侵入孔和羽化孔数量）与整株羽化孔数量呈极显著相关关系，即均可采用下段产卵刻槽、侵入孔或羽化孔数量来估计整株的羽化孔数量。有报道认为：根据整株（或树干高度 2～3 m）刻槽的数量，可以预测整株马尾松上的松褐天牛羽化孔总数量，更直观可靠[9]。但由于无效产卵刻槽的存在[4， 16-17]，采用产卵刻槽来估计羽化孔数量，可能会产生较大的误差[14]。松褐天牛成虫羽化历期太长（4～8月），且松材线虫病病死树的清除一般须在4月前完成，所以采用下段羽化孔数量来估计整株羽化孔数量也是不现实的。而天牛幼虫则较早进入木质部，蛀入后受环境条件和天敌影响较小，种群数量基本稳定[10]，因此根据下段侵入孔数量来推算整株羽化孔的数量更为准确、可靠。 　　本研究还发现，在所调查的松材线虫病病死树中，伐桩上没有发现产卵刻槽，有松褐天牛侵入孔、羽化孔的伐桩数分别占总伐桩数的38.10%、14.29%，伐桩内虽有松褐天牛分布，但数量极少，每桩虫孔数量在0～3个，伐桩羽化成虫数量占整株羽化成虫数的0.35%。而伐桩暴露在林间的时间长，伐桩内的天牛一般在5～6月羽化，因此，虽然有的伐桩上可能有松褐天牛成虫羽化，但其虫体也可能不带有松材线虫（另文发表），即不能发挥媒介作用，这与蒋丽雅等 [18]的研究结论一致。因此，我们认为，在松材线虫病疫木清理过程中，只要控制好伐桩高度（低于 5 m），伐桩则无需处理。
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　　（责任编辑：林海清）
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