浅谈植物叶绿体的蛋白质转运
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摘要：植物细胞的叶绿体有多种功能，而功能的实现依赖于多种叶绿体蛋白，叶绿体蛋白大部分由核基因编码，在细胞中中经过分选及与叶绿体膜上Toc/Tic特异性识别后进入不同叶绿体的不同部位。本文主要介绍了参与叶绿体蛋白转运的一些结构和物质的作用。
关键词 叶绿体蛋白 转运 胞质因子 加工
1叶绿体的结构和功能
叶绿体存在于高等植物及一些藻类光合细胞中，是一种非常重要的细胞器。叶绿体外层包被着双层膜，其内膜会向内堆叠形成基粒，各种光合色素及与光合作用有关的结构都存在于内囊体中。叶绿体内部由基质，基质中有水、离子、各种有机物、酶、蛋白质、核糖体、RNA、DNA等。叶绿体除了能进行光合作用固定光能合成糖类外，对于植物色素、脂肪酸、若干氨基酸及蛋白质的合成也有一定的作用。叶绿体可能起源于古老的光合细菌，因此叶绿体保留了一定的自主性，属于半自主性细胞器。
2叶绿体内的蛋白质
植物叶绿体有其自身的DNA分子，因此叶绿体自身可以合成一定量的蛋白质。但叶绿体中只有大约100种蛋白质是由叶绿体自身的DNA控制的，绝大部份（约70%）叶绿体的蛋白质还是由核基因编码的，在细胞质中的核糖体和细胞器中合成加工后，再转运至叶绿体中。因此叶绿体的遗传和代谢主要受细胞核基因的调控。
3叶绿体蛋白质的转运
3.1叶绿体蛋白质的结构
细胞核基因编码的蛋白质的mRNA都有一个5’端的帽子和3’端多聚A的尾巴。这种形式的mRNA在细胞质的核糖体上翻译成蛋白质的前体。大部分转运入叶绿体的蛋白质N端都含有一个可以剪切的信号序列称为转运肽，转运肽对于蛋白质的转运入叶绿体是必需的结构。不同叶绿体的转运肽的氨基酸序列差别较大，氨基酸数量在13～146之间不等，但它们之间也有共同点：含羟基的氨基酸较多、含疏水性氨基酸较少、碱性和酸性氨基酸几乎没有。根据转运目的的不同，可将叶绿体转运蛋白分为3大类：进入幼嫩的叶绿体、进入衰老的叶绿体、没有具体要求的叶绿体。但也有一些葉绿体蛋白质没有转运肽，即已经是成熟的蛋白质，如Toc75。
3.2叶绿体膜上的叶绿体转运蛋白
叶绿体蛋白进入叶绿体需要叶绿体膜上叶绿体转运蛋白复合体的协助，其中位于叶绿体外膜上的转运蛋白称为Toc蛋白，位于内膜上的转运蛋白称为Tic蛋白（Toc和Tic后带的数字代表该蛋白质的分子量，如Toc75）。叶绿体蛋白质N端的转运肽与叶绿体膜上的Toc/Tic复合体特异性识别，引导叶绿体蛋白穿过叶绿体双层膜进入特定年龄的叶绿体。
3.3参与叶绿体蛋白质分选的胞质因子
蛋白质的分选是指核糖体上合成的蛋白质，经过内质网和高尔基体的各种加工、修饰，使不同的蛋白质带上不同的标记，最后由高尔基体包装成不同类型的小泡，运输到不同细胞器的过程。目前已发现细胞质中存在一些可以和叶绿体前体蛋白结合的蛋白质，这些蛋白可能负责识别叶绿体蛋白并将其运送到叶绿体膜，这些蛋白质称为胞质因子。
目前以研究较多的如：胞质Hsp90蛋白、AKR2A、14-3-3蛋白等。Hsp90可将前体蛋白运送到Toc64， Toc64的特殊重复序列识别Hsp90， 随后前体蛋白从Toc64转移并穿过Toc75转运通道。AKR2A也是一种负责叶绿体蛋白转运的胞质因子， AKR2A可以介导蛋白互作，负责将N端含有特殊结构域的蛋白定位到叶绿体外膜。
3.4叶绿体蛋白穿膜的过程
叶绿体蛋白穿膜运输进入叶绿体可分为3步：首先叶绿体前体蛋白与叶绿体外膜的转运蛋白结合，此过程涉及前体蛋白的转运肽与Toc蛋白蛋白的相互作用，此过程需要少量的ATP;接着前体蛋白与转运蛋白紧密结合;最后前体蛋白穿膜进入叶绿体基质，发挥相应的作用。
3.5叶绿体蛋白在叶绿体中的加工
在跨越叶绿体双层膜的过程中，前体蛋白的结构受到一定的影响。 在叶绿体的基质中，前体蛋白被基质中的蛋白酶切去转运肽，加工成成熟的多肽。用于光合作用的捕光色素蛋白前体在类囊体膜上进行加工，捕光色素蛋白在基质中切除转运肽后，就没有转运肽接到该蛋白插入类囊体膜，该过程由叶绿体基质或细胞质基质中的其他成分参与。而定位于类囊体腔中的蛋白质的转运过程分为两步：一是穿过叶绿体的双层膜，二是穿过类囊体膜。而这些蛋白的转运肽也会经过两次加工的过程。
4结语
近年来，对蛋白质进入叶绿体的机制研究较多，今后可对于不同植物中叶绿体蛋白转运机制的异同、转运蛋白不同区域的功能与叶绿体复杂的代谢过程的关系、或从基因水平对叶绿体蛋白进行研究。这些问题的研究可对叶绿体蛋白的转运过程提供更多线索。
参考文献
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