家禽肌内脂肪含量影响因素及其相关基因的研究进展

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　　摘  要：肌肉脂肪分为肌间脂肪和肌内脂肪，肌内脂肪影响肉质风味，肌内脂肪含量高，肌肉肉质细嫩，口感较好。本文综述了家禽肌内脂肪的影响因素及其相关基因的研究进展，以期为优质家禽育种及饲养管理工作提供借鉴和思路。
　　关键词：家禽;肌内脂肪;影响因素;相关基因
　　中图分类号：S831.2     文献标识码：A     文章编号：1673-1085（2019）08-0053-06
　　随着人们生活水平的提高，对禽肉需求不仅表现为数量上的增加，更倾向于肉品质的提升，在影响肉质风味众多因素中，肌肉脂肪含量对禽肉品质风味影响明显。研究表明，肌内脂肪（IMF）是肌肉产生挥发性风味物质的前体物，肌肉中肌内脂肪含量可影响肌肉的嫩度和风味，理想标准是肌内脂肪含量为2%～3%，肌内脂肪含量过低，肉质和口感较差，因此，培育出肌内脂肪含量较高的家禽品种是育种者追求的目标。但由于常规育种方法对肌内脂肪育种进展较慢，故利用分子遗传标记进行辅助选择是提高选择效率和加快遗传进展的有效手段。近年来，禽类肌内脂肪的研究颇多，本文对家禽肌内脂肪及其相关基因的研究进行了概述，以期为家禽肌内脂肪的研究及遗传育种提供参考。
　　1  肌内脂肪的概述
　　肌肉脂肪分为肌间脂肪和肌内脂肪。肌内脂肪是沉积在肌肉内的脂肪，由肌内脂肪组织和肌纤维中的脂肪组成，分布于肌束膜、肌外膜及肌内膜，主要成分为磷脂和三酰甘油。肌内脂肪组织是由沿肌纤维方向排列的脂肪细胞组成，位于肌束间隙。肌纤维中的脂肪是由肌浆中的三酰甘油液滴、膜脂和胆固醇等组成。肌内脂肪含量取决于肌肉内脂肪细胞数量和脂肪的合成能力，脂肪细胞数量与家禽体型大小有关，脂肪细胞数量在胚胎期和发育早期已是定值。含有适量的肌内脂肪的肌肉，细嫩多汁、口感良好，含量过低则肉质干硬乏味，而含量过高则肌肉容易氧化酸败，导致肉品质下降。研究发现，肌内脂肪含量越高，嫩度越好，一定量的肌内脂肪沉积不仅提高了肌肉感官满意度，还增强了肉质风味，这可能是由于肌内脂肪含量的增加减少了单位面积上肌纤维数量，使得肉的嫩度有所增加[1]。
　　2  家禽肌内脂肪沉积的影响因素
　　2.1  遗传因素  相同饲养环境条件下，品种和性别对家禽肌内脂肪含量的影响较大，这主要是与遗传因素有关。一般而言，地方优质家禽品种的肌内脂肪含量高于外来引进品种，同一品种的家禽，母禽的肌内脂肪含量高于公禽，去势可提高公禽的肌内脂肪含量。张小玲等[2]（2006）通过比较分析了8个优质鸡品系胸肌肌内脂肪含量，结果发现，不同品系和性别的鸡肌内脂肪含量差异较大（P<0.05）。任文仕等[3]（2010）比较分析了9个不同品系鸡的肌内脂肪含量，结果发现，同一性别不同品系间肌肉肌内脂肪含量显著差异（P<0.05），各品系之间母鸡的肌内脂肪含量高于公鸡。杨晓刚等[4]（2013）比较分析了Z型北京鸭3个品系与樱桃谷肉鸭的胸肌肌内脂肪含量，结果表明，北京鸭3个 品系与樱桃谷肉鸭胸肌肌内脂肪含量差异显著（P<0.05），依次为Z4系>杂交系>Z2系>樱桃谷，胸肌肌内脂肪含量分别为6.74%、5.53%、4.69%、4.13%。龙见锋等[5]（2015）研究了去势对文昌鸡公鸡肌内脂肪含量的影响，结果发现，去势鸡的胸肌和腿肌肌内脂肪含量极显著高于未去势公鸡（P<0.01）。
　　2.2  屠宰日龄  肌内脂肪含量随着家禽饲养日龄的递增呈上升趋势，一般随着屠宰体重的增加而升高。周小娟等[6]（2010）研究发现，42日龄的AA肉鸡和北京油鸡胸肌中肌内脂肪含量显著高于21日龄（P<0.05）。李忠荣等[7]（2014）研究发现，河田鸡肌肉肌内脂肪含量与腹脂率呈显著正相关（P<0.05），胸肌肌内脂肪含量随日龄的增加呈上升趋势，42d公鸡胸肌肌内脂肪含量显著高于14 d（P<0.05），98d和112d母鸡的肌内脂肪含量显著高于14d和28d（P<0.05）。马敏等[8]（2015）研究发现饲养日龄对肌内脂肪含量影响显著（P<0.05），150日龄的沐川乌骨鸡肌内脂肪含量显著高于90和120日龄。蒋可人等[9]（2017）研究发现固始鸡随着饲养日龄的增加，脂肪沉积能力显著增加，55周龄的老龄鸡胸肌肌内脂肪含量显著高于20周龄的青年鸡（P<0.05）。
　　2.3  营养水平  营养水平影响家禽生长发育，同样影响肌内脂肪含量，对肉质风味产生影响。日粮中能量蛋白比影响了家禽机体蛋白质和脂肪沉积状态，也影响肌内脂肪的沉积。一般情况下，日粮中蛋能水平与肌内脂肪沉积呈负相关，较低的日糧蛋能水平，可提高家禽肌内脂肪含量，当禽类采食的能量大于自身维持需要时，多余的能量就会以脂肪的形式沉积。杨烨等[10]（2006）研究发现，当鸡采食高能日粮时，肌内脂肪中的饱和脂肪酸（SFA）、不饱和脂肪酸（MUFA）含量会显著升高（P<0.05），当鸡采食高蛋白日粮时，肌内脂肪及SFA、MUFA显著降低（P<0.05）。白洁等[11]（2013）研究发现，12.39MJ/kg代谢能组北京油鸡胸肌肌内脂肪含量分别是11.76、13.02和13.65MJ/kg代谢能组的1.35、1.34和1.32倍，差异显著（P<0.05）。王剑锋等[12]（2014）研究发现，日粮中蛋能水平与京海黄鸡肌肉中肌内脂肪沉积呈负相关，低蛋能水平日粮组的腿肌肌内脂肪含量极显著高于高蛋能水平组（P<0.01）。日粮中磷水平影响禽类肌内脂肪含量的沉积，苟钟勇[13]（2017）研究发现日粮中磷缺乏和高磷水平都降低肉鸡的肉品质，高磷饲粮极显著降低肌内脂肪含量（P<0.01），可能是由于脂肪合成酶活性升高的缘故。 　　2.4  饲料添加剂  饲料添加剂是在饲料生产加工、使用过程中添加的少量或微量的物质，对强化基础饲料营养价值、提高动物生产性能、保证动物健康、节省饲料成本、改善肉质等方面有明显的效果。王亚超等[14]（2008）研究发现，基础日粮中添加共轭亚油酸能显著增加鸭胸肌肌内脂肪含量（P<0.05）。陈跃平等[15]（2011）研究发现，基础日粮中添加200和400mg/kg的乳化剂能使肉鸭胸肌肌内脂肪含量分别提高6.97%和2.05%，腿肌肌内脂肪含量分别提高22.53%和11.46%。赵旭等[16]（2017）研究发现，饲粮中添加丁酸梭菌能显著增加21日龄肉鸡腿肌肌内脂肪含量（P<0.05），是由于饲粮中添加丁酸梭菌可通过改变肉鸡腿肌脂肪代谢相关酶活性和基因表达来增加肉鸡腿肌肌内脂肪含量。
　　铬是动物机体必须的微量元素之一，通过与小分子寡肽结合，协助或增强胰岛素在体内的作用，从而进一步提高胰岛素对动物机体中糖类、脂肪和蛋白质的调节作用，肖芳等[17]（2016）研究发现饲粮中添加铬能降低肉仔鸡胸肌肌内脂肪含量。杨晓志等[18]（2016）研究发现大豆异黄酮能显著降低肉鸭肌内脂肪含量。孙艳发等[19]（2017）研究发现日粮添加茶籽饼粕可极显著提高肉鸡胸肌肌肉脂肪含量（P<0.01）和降低肉鸡腿肌肌内脂肪含量（P<0.01）。
　　2.5  饲养方式  饲养方式的差异，除了影响家禽生长发育外，还会影响肌内脂肪沉积，影响家禽肉质风味。一般而言，饲养过程中，增加运动量会降低脂肪沉积，腹脂率降低，肌内脂肪沉积也降低。李龙等[20]（2011）研究发现笼养鸡的肌内脂肪含量显著高于散养鸡（P<0.05）;杨朝武等[21]（2013）研究发现笼养鸡的肌内脂肪含量极显著高于放养组（P<0.01）。但是，也有一些研究显示家禽肌内脂肪含量在不同饲养方式下没有显著差异。卢庆萍等[22]（2010）研究发现网上平养、室内地面平养及半舍饲3种饲养方式对AA肉公鸡肌内脂肪没有显著影响（P>0.05）;王学静等[23]（2016）研究发现笼养和放养条件下，太行鸡公鸡胸肌肌内脂肪含量无显著差异（P>0.05），而太行鸡母鸡胸肌肌内脂肪含量有明显差异（P<0.05），这可能是由于性别差异的缘故。
　　3  家禽肌内脂肪相关基因的研究
　　家禽肌内脂肪的沉积受多基因调控，其候选基因存在于脂肪酸结合蛋白家族（FABPs）和脂蛋白脂酶（Lipoprotein lipase）中，FABPs是细胞质内的脂肪酸结合蛋白，对脂肪酸有特别的亲和力，可以结合多种配体，主要作用是运转脂类或参与脂类代谢，调整游离配体浓度。研究发现，在FABPs中，心脏型脂肪结合蛋白（H-FABP）、脂肪细胞型脂肪酸结合蛋白（A-FABP）基因和细胞外脂肪酸结合蛋白（Ex-FABP）对肌内脂肪含量影响较大，有利于增加肌内脂肪含量。脂蛋白脂酶（LPL）是影响体内脂肪沉积的关键酶之一，可以将血液中乳糜微粒和极低密度脂蛋白所携带的三酰甘油分解成甘油和脂肪酸，为脂肪组织提供合成三酰甘油所需要的原料，从而促进脂肪沉积。
　　3.1  心脏型脂肪结合蛋白（H-FABP）  H-FABP基因又称FABP3，定位于鸡的23号染色体，有4个外显子和3个内含子，在脂类代谢和转运中起到了重要作用，能够促进细胞摄取脂肪酸，在机体代谢调控下，H-FABP将脂肪酸转运到相应区域进行脂肪酸氧化、酯化形成三酰甘油或磷脂，进入细胞核，发挥调节功能。H-FABP基因的单核苷酸多态性（SNP）与肌内脂肪含量密切相关，王彦等[24]（2007）发现H-FABP基因在260bp和675bp处存在T/C和G/A的突变位点;在T260C位点上，AA基因型的肌内脂肪含量显著高于BB基因型;在G675A位点上，AA型和AB型肌内脂肪含量差异显著（P<0.05）。H-FABP基因在體内表达量有品种差异，这与肌内脂肪含量受品种等遗传因素影响一致。赵衍铜等[25]（2012）研究发现，H-FABP基因在芦花鸡、黄鸡和麻鸡3种优质肉鸡胸肌中的表达水平呈现出显著的品种差异，麻鸡胸肌中H-FABP基因的表达水平显著比芦花鸡和黄鸡低174.8%和170.07%（P<0.05）。H-FABP基因在动物进化过程中具有高度保守型，其组织表达也具有特异性。赵旭庭等[26]（2009）研究发现H-FABP基因在鸭心脏组织中表达量最高，在骨骼肌、脂肪、小肠、腺胃、肌胃、肺、间脑和肾组织中均有中度或微量表达，而在肝、脾和卵巢中不表达。
　　3.2  脂肪细胞型脂肪酸结合蛋白（A-FABP）  A-FABP基因又称FABP4，定位于鸡的2号染色体，有4个外显子和3个内含子，且内含子长度大于外显子，能够特异性地结合并在细胞内转运脂肪酶，参与调节细胞内的脂肪浓度。A-FABP基因多态性与肌内脂肪含量密切相关，可作为家禽肌内脂肪的遗传标记候选基因。吴琼等[27]（2014）发现中国环颈雉A-FABP基因存在C-1106T、C621G、C51T和G1223A 4个SNPs多态位点，有2个单倍型组合能提高肌内脂肪含量。邵勇钢等[28]（2017）检测到拜城油鸡A-FABP基因有3种基因型，与肌内脂肪含量相关性显著。A-FABP基因在家禽各组织的表达量有差异，一般在脂肪组织中的表达量较高。荣光辉等[29]（2015）研究发现，鸭A-FABP基因主要在脂肪组织中表达，皮脂和腹脂中的表达量远远高于其他组织（P<0.05），表达量随着周龄的增加呈现增加的趋势，且脂肪型北京鸭A-FABP基因在皮脂和腹脂中表达量显著低于瘦肉型北京鸭（P<0.05），瘦肉型北京鸭A-FABP基因在不同组织中表达量顺序为皮脂>腹脂>肌胃>十二指肠>心脏>腿肌>胸肌>脾>肝>肾，而脂肪型北京鸭顺序为皮脂、腹脂>肌胃>十二指肠>心脏、腿肌>胸肌、脾>肝>肾。 　　3.3  细胞外脂肪酸结合蛋白（Ex-FABP）  Ex-FABP基因定位于雞的17号染色体，有6个外显子和5个内含子，对脂肪酸的结合是具有特异性，优先结合长链脂肪酸，然后将其转运至靶器官，在甘油三酯的合成、脂肪酸的转运和脂肪代谢中起着重要作用。H-FABP基因的单核苷酸多态性（SNP）与肌内脂肪含量密切相关，可作为家禽肌内脂肪性状有效的候选基因。仇雪梅等[30]（2005）对不同品种的杂交鸡进行了Ex-FABP基因5'调控区部分序列的多态性分析，发现了3个单核苷酸多态性位点，BB基因型与腹脂重存在极显著相关（P<0.01）。常国斌等[31]（2011）研究发现如皋鸡Ex-FABP基因外显子4区域中存在A/G突变，BB基因型的肌内脂肪含量显著高于其它基因型（P<0.05）。张丽等[32]（2011）研究发现，贵妃鸡、怀乡鸡及二者的杂交F1代的Ex-FABP基因有2773T>C、2867C>T和2913G>A三个位点多态性，在贵妃鸡中表现为单态，在怀乡鸡和杂交F1群体中表现为多态;在2773位点，TC基因型个体的肌内脂肪值大于TT基因型;在2913位点，AA基因型个体的肌内脂肪值大于GG基因型。
　　3.4  脂蛋白脂酶（LPL）  鸡的LPL基因全长17kb，有10个外显子和9个内含子，其中外显子2～5主要编码糖基化位点的蛋白区域、脂质结合区域和催化活性中心区域。LPL基因与家禽肌内脂肪含量密切相关性，可作为脂质沉积的候选基因。王晶等[33]（2013）研究发现，相对于AA鸡，广西三黄鸡LPL基因CDs存在9个位点的碱基突变，其中碱基503T→C导致氨基酸168Val→Ala，606T→G导致202Asp→Glu，1066A→G导致356Thr→Ala，1277C→T导致426Ser→Phe，1420A→G导致474Arp→Gly，1432G→A导致202Glu→Lys，这6个位点为错义突变，第166、372和1305位点的碱基突变为同义突变。蛋白质二级结构预测结果表明，广西三黄鸡与AA鸡LPL的C端结构域存在空间构象差异，可影响鸡肌内脂肪沉积，LPL基因可作为研究广西三黄鸡肌内脂肪代谢的主要候选基因。董丽艳等[34]（2016）研究发现肉鸽LPL基因外显子7和内含子6、内含子7 有7个突变位点，其中G11747T和T12169G突变与肌内脂肪有显著相关，表明了LPL基因可以作为肉鸽的肉质性状的分子标记。杨恒东等[35]（2009）研究发现，腹脂、皮脂、肌肉的LPL mRNA表达量有性别差异性，而且也存在肝、腹脂、皮脂、肌肉等组织差异性。刘敏燕等[36]（2018）研究发现，饲粮添加100和150mg/kg维生素E能显著提高广西三黄肉鸡肝脏LPL基因表达量（P<0.05），饲粮维生素E添加水平与广西三黄肉鸡肝脏LPL基因表达量呈显著正相关（P<0.05）。
　　4  结语
　　肌内脂肪含量的高低与家禽肉质风味密切相关，受遗传、营养、环境等多个因素的共同作用，同时，H-FABP、A-FABP、Ex-FABP和LPL等基因是影响家禽肌内脂肪性状的重要候选基因。在家禽育种和科研过程中，应继续加大肌内脂肪影响因素及候选基因的研究，以地方家禽品种资源为优势，提供适宜营养水平，改善饲养环境条件，充分利用肌内脂肪性状候选基因研究成果，为优质家禽选育提供分子遗传基础。
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