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香蕉钾素营养及其施用技术研究综述

来源:用户上传      作者:王丽霞 林妃 苏璐 殷晓敏 刘永霞 王必尊 何应对

  摘 要:香蕉是热带亚热带地区重要的果树,钾肥是香蕉生长周期中需求量最大的养分元素。该文对国内外香蕉植株体内钾素功能及其相关的钾肥技术的应用研究方面进行了综述,为香蕉将来以钾为主要养分研究和技术应用提供参考。
  关键词:香蕉;钾素;利用效率;施肥技术
  中图分类号 S66 文献标识码 A 文章编号 1007-7731(2019)20-0101-05
  Abstract:Banana is an important fruit in tropical and subtropical regions.Potassium plays an important role in banana growth. In this paper,the function of potassium and the application of potassium technology in banana plants are reviewed,which can provide reference for the future research and its application of potassium.
  Key words:Bananas;Potassium;Utilization efficiency;Fertilization technology
  1 前言
  香蕉属芭蕉科(Musaceae)芭蕉属(Musa)植物,是单子叶的多年生常绿大型草本热带亚热带果树,原产于亚洲热带地区,营养成分丰富、经济价值高[1],是世界上著名的热带和亚热带水果[2],FAO数据显示2017年全球香蕉年产为1.14亿t[3]。香焦是我国南方重要的经济作物,种植区域为广东、广西、福建、海南、云南和台湾等省区[4]。据我国农业农村部种植业管理司统计,2017年我国香蕉种植面积40.79万hm2,产量约为1300万t[5]。
  香蕉作为一种适用人群最为广泛的热带水果,能为人体提供不同的的营养需求。研究表明,香蕉富含碳水化合物、抗氧化剂如多巴胺以及矿物质营养元素,尤其是钾、钙等营养元素,每100g香蕉果肉中含有Ca 9mg、P3.1mg、Fe0.6mg、K 472mg[6]。因香蕉中含有较多的钾元素,食用一定量的香蕉,能及时补充机体养分,以满足钾的生理需要量,有效地防治低血钾症。钾素作为香蕉正常生长发育需要量最大的营养元素,不仅对香蕉产量有着显著的影响,而且对其果实品质及贮藏性也有着重要作用。本文主要对香蕉钾肥施用技术的应用以及钾素在香蕉体内相关代谢研究进行了综述,旨在于更加全面系统了解当前香蕉科研生产中钾素(肥)的研究现状,为香蕉养分的研究提供科学依据。
  2 钾(肥)在香蕉生理功能及应用技术研究
  2.1 我国香蕉钾(肥)相关研究进展 香蕉种植区域分布于南、北纬33℃之间的热带亚热带地区,不同品种之间生长的土壤土质和养分条件差别较大。一直以来,香蕉的矿质营养问题受到了人们的高度重视。香蕉是一种典型的奢钾作物,植株体内的速效钾含量高达3.85%。由于种植区域土壤类型不同,在香蕉种植生产中钾素的含量也不尽相同,全株吸收氮、磷、钾的比例约为1∶0.2∶(2.5~4),每1g鲜重中含N5.6g、P2O 51.0g、K2O 28.6g。杨苞梅等在广东地区通过开展氮、钾不同供应水平对香蕉产量、品质、贮藏性和抗冻能力试验,结果表明,获得第1年香蕉其产量高达45t/hm2左右,需要施K2O 748~851kg/hm2,保持氮钾肥施用比例N∶K2O为1∶1.12~1.20时,果实农艺性状最佳,品质最优,产量最高,较对照处理增产高达16.1%,且具有较好的抗寒性,其吸芽受冻死亡率最低[7]。姚丽贤等通过开展香蕉不同氮钾肥配比试验,研究香蕉适宜的氮钾肥施用比例,结果表明:在土壤钾素丰富的条件下,当氮钾(N∶K2O)施用比例为1∶1.15时,香蕉的营养生长状况良好,获得最高的产量及经济效益,而且香蕉果的农艺性状及品质较好;继续增加施钾量,产量下降,当N∶K2O增加到1∶1.70时,香蕉的农艺性状和品质都有所降低[8]。何应对等在海南省砖红土壤中试验表明,配以免耕秸秆覆盖模式后,采用N、P2O5、K2O施用量分别为540、90、1630kg/hm2时,其植株的株高、茎围及青叶数等生长性状指标表现较好[9]。余小兰通过田间试验表明,在广西地区当施钾量达到2250kg/hm2,提高香蕉产量,改善蕉果品质(除裂果外),显著促进了香蕉对氮、磷的吸收量,增加了土壤中速效钾、缓效钾及各形态氮素含量,提高了氮、磷的利用效率[10]。肖焱波等研究表明,配以灌溉施肥中,K2O施用量650g/株具有较高的产量[11]。在广西,张江周等也通过滴灌施肥对威廉斯B6香蕉氮磷钾吸收与分配特性进行研究,利用香蕉定植后不同天数的生长状态的区别,分析了不同生育期各部位氮磷钾的含量,结果表明,在广西滴灌条件下,新植威廉斯B6香蕉/hm2需要吸收N 261.8kg/hm2、P2O5 32.4kg/hm2、K2O 758.5kg/hm2。新植威廉斯B6香蕉对钾素养分吸收量最大[12]。秦艳梅等通过盆栽试验研究了生物有机肥与氯化钾和硫酸钾配施防治香蕉枯萎病的效果,结果表明,2种肥料配施促进了香蕉苗生长,降低了香蕉枯萎病病情指数,提高了防病效果,生物有机肥与KCl和K2SO4配施防病效果比单施生物有机肥分别提高了60%、90%。利用T-RFLP分析土壤细菌DNA多样性,生物有机肥与钾肥配施提高了细菌3个遗传多样性指数,增加了土壤中芽胞杆菌种类。FAME分析发现,生物有机肥以及与钾肥配施促进了革兰氏阳性细菌和放线菌的繁殖,抑制了革兰氏阴性细菌和真菌生长。生物有机肥与钾肥配施,优势互补,改善了土壤微生物群落结构,有利于提高防病效果[13]。涂玉婷等为改善香蕉蕉园土壤酸化和硅、钙、镁养分水平,提高香蕉的产量和品质,在大田试验条件下研究得出,灰粉状、黄粉状和颗粒状3种不同形态的硅钙钾镁肥增产率均呈上升的趨势,其中以灰粉状硅钙钾镁肥在香蕉上的田间应用效果较好[14]。   我国热区土地面积48万hm2,地跨5省1区,是香蕉种植的主要产区,由于气候条件、土壤性质以及种植的香蕉品种特性的不同,在生产实践和研究试验中应用钾肥用量也不尽相同,甚至用量相差较大,无法用统一的施肥标准和模式应用于不同产区的香蕉种植中。
  2.2 国外香蕉钾肥施用状况 钾肥作为农业生产中重要的投入成本,是植物需要的重要养分[15],养分的不足或者过量都会对果实的品质产生不良的影响[16]。在国外,有许多学者对香蕉品种间对氮钾钙的吸收和积累量的差异、土壤养分对香蕉种植系统的影响等进行研究,如A.tim M等用组培的方法对4种不同基因型的香蕉品种进行了氮钾和钙的研究,结果表明,不同基因型品种之间对氮钾和钙的吸收及积累量不同[17]。Ndabamcnye T等在低营养输入的东非香蕉种植系统中,研究种植密度与土壤养分的影响,结果表明,土壤中氮钾平衡对种植系统影响显著,不同的土壤养分影响香蕉植株各部位大中量元素的含量,而种植密度不显著影响种植系统中测定的各项指标[18]。
  乌干达是非洲东部香蕉主产国,在土壤养分枯竭的蕉园,B.D. McIntyre等通过3年的时间在乌干达中部地区的试验研究表明,在应用钾肥用量在100kg/hm2的情况下,产量达到了显著性的提高效果[19]。P. C. Smithson等利用土壤诊断和推荐施肥系统,在氮磷肥固定的条件下,在钾肥施用量仍然在100kg/hm2的情况下,其产量和抗象甲虫等指标表现较好[20]。香蕉叶斑病的发病率与香蕉养分有着较大的相关性,A. S. Freitas等通过试验研究发现,缺乏钾营养元素的情况下较养分充足易于发生叶斑病[21]。以煮食香蕉为研究对象,在东非高原香蕉种植中,H. Ssali等利用覆盖物等耕作方式,土壤中钾离子浓度较高且香蕉产量达到1.0~2.0t/hm2[22]。在该地区由于轮作种植体系日益较少,导致蕉园土壤的养分不平衡,养分的平衡主要受限于蕉园气候和土壤类型,氮钾营养元素的平衡有利于香蕉特点品种养分的吸收利用[23]。不同的香蕉品种需要的钾肥用量不一,威廉斯(Williams)品种,其植株生长的周期中需要的根据不同的土壤类型需要的钾肥(K2O)用量在1.2~2.4kg[24]。钾肥可提高香蕉品质,JC Obiefuna,钾肥应用当量在300g,叶片生长比对照长势好,果梳和果指重量分别比对照增长73.9%、44.2%[25]。香蕉叶片养分与土壤养分丰缺有较大的相关性,土壤交换性钾与香蕉产量有显著性的相关[26]。此外,由于传统的方法,如在土壤中施用肥料和堆肥,不能充分供應包括钾在内的大量营养素,并且会对环境造成一定程度的污染,A. A.Karim等采用热等离子体反应器对香蕉茎段生物量进行处理,制备富含钾的生物炭。钾元素随等离子体处理时间延长而富集的主要原因是钾长石矿物的形成。生物质等离子体处理有利于水溶性K组分转化为可交换态,对其养分利用效率有积极的影响。富钾生物炭还具有碱性pH、多孔结构、芳香族碳、含氧官能团等不同的理化特性,由于具有石灰化作用、持水能力、土壤固碳和较高阳离子交换量(CEC),有利于提高土壤的综合生产力[27]。
  3 香蕉钾素营养的研究状况
  3.1 我国香蕉钾营养研究进展 钾主要是以无机离子的形式被植株所吸收的,虽不参与重要有机物的组成,但是在调节细胞渗透压、酶活性和控制离子通道等方面有着非常重要的生理作用,多以离子形态或吸附态存在于组织液与原生质中[28]。在植株的组织中,钾离子含量并不与介质环境中的钾离子含量相当。一般来说,植株细胞中的钾离子含量高于土壤介质中的钾离子浓度值,维持在100~120mmol/L。余小兰等研究表明,当K+浓度在0~210mg/L时,香蕉对钾离子吸收速率随K+浓度的增加而迅速增加,当K+浓度为210~560mg/L时,吸收速率基本不变;当K+浓度大于560mg/L时,香蕉基本上不再增加吸收K+,出现吸收下降的现象[29],钾素对香蕉植株体内转运蛋白起到较大的作用[30]。钾素浓度临界值是香蕉施肥技术研究的一个重要内容,研究表明,采用卡文迪斯(Dwarf Cawenidish)香蕉品种,在吸芽生长盛期,第3叶片、第2叶中脉和第7叶柄干物质中的钾素拓界值分别为3.0%、3.0%和2.1%[31]。在水培营养状态下,研究不同香蕉品种苗期的吸钾效率差异性,结果表明,其生物量、对K+的亲和力以及Imax是香蕉苗期钾吸收效率的主要决定因素,且K+吸收动力学参数Km和Imax可作为对不同香蕉品种钾效率分类的指标,进而评价分析高效吸收钾的品种(系)。然而,不同品种香蕉Km和Imax在不同钾营养状况下表现的规律有所不同,Km和Imax值的大小受到香蕉本身钾营养状况反馈调节。有的品种受本身钾营养状况影响较大,有的受其影响较小,但总体上相一致[32]。谢如林等采用水培试验方法研究16种供钾水平对香蕉营养生长和钾素营养吸收积累的影响发现,当溶液中的钾离子浓度在225mg/L以下时,香蕉的干物质积累量、含钾量及吸钾量随着供钾水平的增加而增加;当溶液中的钾离子浓度在225~520mg/L时,随着供钾水平的增加,香蕉的干物质积累量、含钾量及吸钾量的增加不显著;当溶液中的钾离子浓度达到600mg/L时,香蕉的干物质积累量和吸钾量出现下降。香蕉干物质相对产量与溶液中的供钾浓度的响应方程为:y=-0.000401x2+0.3076x+45.676(R2=0.881**)。计算得到香蕉缺钾临界值为228mg/L,适宜的供钾浓度为228~539mg/L[33]。刘芳等通过石英砂培养试验,观察记录香蕉苗缺钾的表型症状及出现时间,对比研究缺钾和缺钾后恢复供钾条件下香蕉苗的地上部和根系的生物量、根系形态参数、氮磷钾吸收等变化,结果表明,香蕉苗95%根系为细根,钾素缺乏明显抑制了香蕉苗根系的生长,其总根长,根系总表面积和总体积显著减少,其中细根分别减少29.6%、27.0%和30.8%,根系吸收养分和水分的能力显著降低,其地上部和根系生物量明显低于正常全营养的处理,因此,缺钾对香蕉苗营养状况的影响显著大于对表型性状的影响,营养状况的恢复滞后于表型性状的恢复,香蕉苗施肥要针对其营养特性施用[34]。不同的钾肥比例对钾吸收的效率不尽相同,曹明等研究表明,在0~45%,提高控释氮钾的比例,可促进香蕉对氮磷钾养分的吸收利用,提高氮磷钾肥料的利用率,增加香蕉产量和产值,适宜的控释氮钾比例为45%左右[35],同时氮钾肥供应对香蕉的品质,产量以及贮藏性有显著性的提高[36]。杨宇等采用植株解析法对“巴西蕉”和“宝岛蕉”2个主栽香蕉品种各生育期不同器官的氮、磷、钾含量进行测定,结果表明,2个品种香蕉全生育期不同部位的氮磷钾含量及累积量特征一致,均为钾>氮>磷。收获时,“巴西蕉”地上部生物量小于“宝岛蕉”,而钾的累积量多,这也是“巴西蕉”的钾浓度约为“宝岛蕉”2倍的原因[37]。周修冲等、杨苞梅和刘芳等利用植株解析方法以“巴西蕉”为材料,对香蕉生育期各个器官氮磷钾含量及吸收规律进行了较系统的研究[38-40],结果表明,不同生育时期,香蕉根系、假茎、球茎、叶、果实和果轴6个器官中的氮磷钾含量与分布不同。在香蕉抽蕾前,氮分布为叶>球茎>假茎>根系,磷为假茎>叶>球茎>根系,钾为假茎>根系>叶>球茎;抽蕾后,氮、磷和钾在香蕉体内重新分配,表现为:氮为叶>果轴>球茎>根系>果实>假茎,磷为果轴>果实>叶>球茎>根系>假茎,钾为果轴>假茎>根系>球茎>叶>果实。但是,同一器官中,氮磷钾含量均表现为钾>氮>磷[40]。   从香蕉的不同基因型的角度,吴宇佳等先是通过离位溶液培养法收集香蕉根分泌物,经低温冷冻干燥器浓缩后,进行了土壤钾活化试验,利用高效液相色谱(HPLC)测定分泌物中有机酸成分及含量,从而达到对低钾胁迫对香蕉幼苗生长和根系分泌物的影响,以及不同香蕉基因型对土壤钾活化差异的探讨。结果表明,在低钾胁迫条件下,钾高效基因型香蕉幼苗鲜质量显著高于钾低效基因型[41]。而后又对4个不同钾效率基因型香蕉根际与非根际土壤的速效钾、缓效钾与全钾质量分数,以及根系主要分泌物、根际微生物数量、根系CEC和根系H+分泌量的变化差异及其之间的相关性进行了具体的分析。结果显示,香蕉根际土壤的缓效钾和速效钾质量分数明显高于非根际土,并且于根际形成了钾的相对富集区域,4个品种香蕉的根际土的速效钾和缓效钾质量分数是非根际土壤的1.9~3.9倍。在根际钾的富集能力方面,钾高效基因型显著高于低效基因型,钾高效基因型根际土壤的速效钾和缓效钾质量分数均比低效基因型高出27.35%以上。但是,香蕉非根际土壤的全钾质量分数却高于根际土壤。钾高效型香蕉的根系分泌能力和根際微生物数量都显著高于低效基因型,钾高效基因型根系游离氨基酸与可溶性糖的分泌量与低效基因型相差0.62~2.09倍;真菌、细菌和放线菌的数量方面,高效基因型均与低效基因型相差1倍以上,但基因型内各品种间差异却不显著。钾高效基因型根系H+分泌量与根系CEC显著高于低效基因型,H+分泌量前者是后者的1.57~1.82倍,根系CEC前者是后者的1.69~2.57倍。根系H+分泌量、根系CEC与植株含钾量之间呈显著正相关;根际土速效钾和缓效钾分别与根际微生物数量、根系CEC、根系氢质子分泌量、各根系分泌物指标呈显著正相关,相关系数达0.95以上[42]。
  3.2 国外香蕉钾营养研究进展 钾离子可以显著的提高植株活细胞中许多酶及其他功能蛋白的活性,钾是植物中主要的可溶性阳离子,与水势密切相关[43],它可以通过调节植株气孔保卫细胞的渗透势来控制植株的气孔开闭[44]。钾促进光合作用和光合产物的合成和运输,钾影响作物的光合能力和光合系统活性[45]。充足的钾供应促进根系生长,包括侧根生长[46],还可以延长根系寿命[47],有利于提高植物生产力。此外,最近对土壤性质的一些研究结果表明,钾还能提高土壤的保水能力[48]。
  钾是香蕉营养中的一个关键性元素,且香蕉对钾的需求量最大。香蕉缺钾的最普遍症状首先是最老叶失绿,随后便很快枯死,严重的香蕉叶片中脉会弯曲,即使缺钾不严重,香蕉生长也会受到抑制,其叶片会变小,抽蕾延迟,且每果穗的数量也会减小[49],Freitas等研究发现,缺钾后香蕉叶片中钾含量降低,并出现明显的缺钾症状,同时黄叶病发病率增加[50]。同时在香蕉种苗组织培养中添加钾素提高愈伤组织的形成[51]。热带农业土壤受各种气候环境的影响,土壤有机质含量较低[52],在氮磷钾固定的营养元素条件下,适当调整锌、铜、铁等微量营养元素有效提高植株的生长性状[53]。分析了香蕉叶片和根系表型特征和转录组,发现根系对低钾胁迫的敏感性高于叶片,同时可能由于缺钾的原因,ABC转运体、蛋白激酶、转录因子、离子转运体等基因的表达也被检测到[54]。钾素密切关系到香蕉水分状况,其细胞生理功能保持细胞的含水量,直接影响到细胞的膨胀压力,进而使得植株挺立,还能充分调节叶片气孔开张程度,控制植株的蒸腾量。钾对水分和各种同化物在香蕉植株体内的长距离运输起促进作用;钾可以提高植株的抗旱性,钾离子维持细胞内的酸碱平衡,能与各种有机酸和无机酸阴离子保持平衡。钾离子与植株糖类的合成及物质运输有密切关系,在物质的糖类代谢、呼吸作用以及蛋白质代谢中,钾离子起着重要的作用[55]。
  4 结语
  香蕉作为热带亚热带重要的果树,是部分地区重要的经济作物。钾素在香蕉中的应用和研究,无论在产业中还是在农业科学研究中都得到了较高程度的重视,香蕉不同的钾吸收途径、钾吸收机制以及氮磷钾配比施肥等对植株吸钾特性及钾肥效应,学者们都已进行了大量的研究。对威廉斯B6香蕉品种在营养生长期,采用主成分(PCA)分析结果表明,干物质、氮、钾含量对产量有显著的影响[56]。在国内外相关的科学研究中,基本观点认为香蕉属于热带亚热带“喜钾”作物,然而钾吸收特性、钾吸收机制研究则较少。再者研究现状基本表明,土壤中钾素含量的维持在100~120mmol/L,可以满足香蕉植株体内钾离子的需要。如何通过深入研究土壤中钾素状况以及香蕉吸收特性,更好提高钾肥的利用效率,促进香蕉的优质、高产,同时减少化肥施用量,不仅是香蕉生产者和改善蕉园生产环境的迫切需要,也是下一步研究工作的重要方向。
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  (責编:张宏民)
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