人工放流海洋生物的遗传和生态影响研究综述

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　　摘 要：人工放流是对野生种类进行人工繁育或捕捞天然苗种进行人工培育后，投放到天然水域中，恢复目标种固有群体的方法。该文综述了人工放流海洋生物对当地固有群体遗传和生态的影响，分析了目前增殖放流存在的问题，以期为今后科学开展人工放流活动提供参考。
　　关键词：人工放流;遗传影响;生态影响
　　中图分类号 S932.5;S917 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2020）01-0068-03
　　Abstract：Artificial stocking enhancement refers to artificial breeding of wild species or hatchery of natural seeds，and then putting them into the natural waters in order to restore the target species. This article is toreview the genetic and ecological impacts of marine organisms stock enhancement on local populations，in order to reveal the problems occurred in the current enhancement programs，and provide some valuable advice for launch of these activities in the future.
　　Key words：Artificial stocking;Genetic effect;Ecological impact
　　1 海洋生物人工放流內涵及现状
　　近年来，随着过度捕捞、环境污染和海洋工程的扩大，中国近海渔业资源日益萎缩，渔获物呈现出低龄化、小型化和低值化趋势，渔业资源结构发生了显著变化[1]。例如，我国东海传统的四大渔产中，相较于60—70年代10余万吨的年产量，大黄鱼（Larimichthys crocea）和曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）目前已无法形成有效渔汛，资源量面临枯竭;而日本带鱼（Trichiurus japonicus）和小黄鱼（Larimichthys polyactis）的资源量也已严重衰退，从渔获物年龄分析来看，其中采捕到的日本带鱼（T. japonicus）年龄由上世纪50年代末期的0～6龄缩小为目前的0～4龄，且群体主要由0～1龄鱼组成[2]。
　　针对近海渔业资源普遍衰退的现状，世界各国相继实施了禁渔期、人工放流、人工鱼礁、保护产卵场与栖息地等多种生态恢复措施[3]。这其中，人工放流是指对野生种类进行人工繁育或捕捞天然苗种进行人工培育后，投放到天然水域中，恢复目标种的固有群体方法[4-5]。
　　对于渔业资源开展的人工放流，最早可以追溯到约150年前，早在19世纪70年代就有通过繁育苗种放流来增加资源量的记载[4，6-7]。上世纪70年代开始，我国海水鱼人工繁育体系初步建立，并于90年代初步开始了经济性种类的大规模增殖放流[8]。近10年来，各级政府对人工放流的支持力度逐年加强。据统计，2007—2009年全国共投入资金11.64亿元，放流各类重苗种达636.6亿尾（粒）[9]。目前我国沿海每年均开展多次人工放流活动，经常性放流品种多达100余种，主要人工放流的种类包括：甲壳类如三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、中国对虾（Fenneropenaeus chinensis）、日本对虾（Penaeus japonicus）;鱼类如褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）、大黄鱼（L. crocea）、真鲷（Pagrosomus major）、梭鱼（Mugil cephalus）、许氏平鲉（Sebastes schlegeli）、斑石鲷（Oplegnathus punctatus）;头足类如金乌贼（Sepia esculenta）、曼氏无针乌贼（S. maindroni）;贝类如中国蛤蜊（Mactra chinensis），文蛤（Meretrix meretrix）、长牡蛎（Crassostrea gigas）、菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）;浮游动物如海蜇（Rhopilema esculentum）[10]以及部分棘皮类如紫海胆（Anthocidaris crassispina）[11]等。
　　据不完全统计，截止到2016年，我国向海洋投放各种鱼、虾、蟹和贝类等经济水生生物种苗超过1200亿尾（粒），投入资金超过30亿元。仅辽宁沿海，2012年便开展了三疣梭子蟹大规模人工放流活动，2012—2017年6年间共放流约2.5亿只稚蟹2期苗种，而2018年放流数量跃升至1.38亿[12]。从世界范围来看，从2011—2016年，至少有20个国家开展了超过187种海洋生物的人工放流[13]。目前，人工放流已成为各国直接恢复野生资源，增加渔业经济效益的普遍方法。
　　2 人工放流对种群遗传的影响
　　2.1 遗传多样性进一步降低 前期研究发现，人工繁育放流苗种过程中，为了控制成本，降低育苗的难度与工作量，在繁育放流群体的过程中，使用的亲本数量相对较少，造成有效繁殖群体较少，导致人工放流群体的有效群体显著降低，是直接造成放流群体遗传多样性降低的直接原因[14-15]。Segovia-Viadero对比紫海胆（Paracentrotus lividus）发现，养殖群体的遗传多样性显著低于野生群体，且存在较小的有效群体大小（Ne）和紧密的亲缘关联性关系[15]。对大西洋鲑（Salmo salar）的研究发现，上述人工繁育苗种的大量放流会造成增殖水域野生群体的遗传多样性和有效群体大小的迅速降低[13，16]。海洋生物一般具有很强的产卵能力，有限的亲本数量就可以繁殖大量子代。尤其在甲壳类中，如三疣梭子蟹（P. trituberculatus）、凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）存在明显的繁殖贡献不平衡现象[12，17-18]。在增殖放流中，亲本对子代贡献率如果存在极端差异，同样也会导致子代的有效群体大小（Ne）明显减小，遗传多样性进一步降低[17，19]。比如在辽宁盘锦2015年大规模人工放流过程中，可能仅有22只雌蟹参与实际繁殖[18]。 　　2.2 遗传组成及结构发生改变 在人工繁育放流苗种过程中，往往因使用的亲本数量相对较少，导致瓶颈效应或奠基者效应，即原有种群中只有一部分遗传信息被顺利传递到子一代（放流群体）中，此种情况除了会造成遗传多样性降低外，也很容易发生遗传漂变，改变群体内的基因频率。当上述“后代群体（放流群体）”大量放流以后，很可能与野生群体间发生基因渗透，甚至替换当地的野生群体，造成当地野生群体的遗传组成及遗传结构发生显著的变化。比如，三疣梭子蟹（P.trituberculatus）、真鲷（P.major）等的大量持续性放流，造成了不同地方群体间遗传分化减弱，同一种类分布在不同地域的群体间同质化严重[18，20-21]。
　　2.3 适应能力不断减弱 遗传多样性越丰富的群体，具有更多控制着重要性状的稀有等位基因，当环境变化时，群体进化和适应环境变化的能力也更强[14]，大量人工放流会减少当地群体整体的遗传多样性，也造成了群体的适应力降低。对于鲑鳟鱼类的研究发现，放流鱼所产受精卵成活率显著低于野生群体，大量持续性放流，以及放流群体与野生群体间的交配繁殖导致了群体整体的繁殖能力减弱[22]。对冰岛大西洋鮭37年的研究发现，人工放流会严重削弱当地群体对高水温的适应能力[23]。
　　3 人工放流带来的生态风险
　　3.1 外来物种放流或者同种异地放流 一般来说，海洋生物的人工放流应使用当地野生群体作为亲本群体，繁殖出的子一代群体开展放流工作。而异种放流会导致外来种入侵[24]，比如在我国，个别放流承担单位会以凡纳滨对虾（L. vannamei）冒充中国对虾（F. chinensis）开展放流工作。此外，采用同种异地群体放流，会人为打乱海洋生物的自然分布格局，改变基因流与等位基因频率，甚至会使同种不同地理群体间同质化，造成独特基因和性状的丧失[18，20]。
　　3.2 疾病的传播 有些海洋生物种类因每年放流数量巨大，很难对放流群体开展精细化疾病诊断与筛查，如将携带疾病的太平洋鲑鱼（Oncorhynchus spp.）苗种放流后，对日本当地野生群体将产生明显不利影响[25]。
　　3.3 放流群体与野生群体间的竞争 对蓝点马鲛（Scomberomorus niphonius）[26-27]开展大规模人工放流后，放流群体与野生群体间发生的食物竞争会导致野生群体生长速度减慢，死亡量上升，因此在放流前评估合理放流量与放流规格显得非常重要。
　　3.4 以祈福为目的民间放生 目前，我国以祈福为目的民间放生日益增多，然而尚未有完善的立法约束，造成放流种类、放流规格和放流时间无科学考量，很容易引起严重的生态风险。比如近期在辽宁大连沿海出现了肉食性杜父鱼科类的放生活动，且所放生鱼类规格较大，个体质量超过500g。
　　4 我国目前增殖放流遗传与生态影响的研究
　　我国大规模人工放流始于上世纪80年代，目前放流种类日趋丰富，放流数量逐年增大，而对于人工放流实施过程中的遗传与生态监控研究较少，且缺乏长期有效地监控。董志国[28]分析了海州湾三疣梭子蟹野生群体与养殖群体的遗传多样性差异，显示养殖群体的遗传多样性显著小于当地野生群体。王丽娟[29]利用线粒体DNA控制区部分序列及微卫星DNA标记对山东俚岛许氏平鲉（S. schlegeli）研究发现，野生群体的遗传多样性高于放流群体，但短期内放流前后许氏平鲉野生群体的遗传多样性并未发生显著变化。Song[30]比较了我国北方部分中国对虾地理群体的遗传多样性后发现，目前广泛存在的近亲交配现象与中国对虾大范围持续放流不无关系。
　　5 展望
　　人工放流作为重要恢复水域生产力的重要方式在我国已蓬勃展开，然而合理、科学地开展有效增殖放流显得尤为重要。未来对放流种类开展长期地遗传与生态监控，对放流海区开展生态系统调查，维持整体群落结构与分布的稳定与发展，从而减少人工放流海洋生物的遗传和生态影响是极有意义的工作。
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