外源生长素对烤烟幼苗生长发育的影响

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　　摘  要：采用水培试验，研究了不同浓度（5、10和20 nmol/L）外源生长素（IAA）对烤烟幼苗生长、光合特性及内源IAA的影响。结果表明，与对照相比，外源IAA处理显著提高了烤烟幼苗根系和地上部生物量，10 nmol/L处理较对照增幅分别为89.43%和73.91%;不同浓度IAA处理的烤烟幼苗根系总长度、总表面积和体积均不同程度的增加，其中10 nmol/L处理增加显著，而不同处理烟苗根系平均直径差异不显著;不同浓度IAA处理显著提高了烤烟幼苗叶片净光合速率和气孔导度，而胞间CO2浓度、蒸腾速率和气孔限制值差异不显著;外源IAA处理显著提高了烤烟幼苗根系和地上部内源IAA的含量。由此推论，外源生长素的施用促进了烤烟幼苗生长素的地上部合成以及向根系的极性运输，从而促进了烟苗生长发育。
　　关键词：烤烟;生长素;根系;光合作用
　　Effects of Exogenous Auxin on Growth and Development of Flue-cured Tobacco Seedlings
　　FENG Changchun1， GAO Jun1， XU Lifeng2， WANG Yong1， SONG Wenjing2， LING Aifen1，
　　DONG Jianxin2， MENG Lin2*
　　（1. Liangshan Branch of Sichuan Tobacco Corporation， Xichang， Sichuan 615000， China; 2. Tobacco Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Qingdao 266101， China）
　　Abstract： The effects of different concentrations （5， 10 and 20 nmol/L） of exogenous auxin （IAA） on growth， photosynthetic characteristics and endogenous IAA of flue-cured tobacco seedlings were studied by hydroponic experiments. The results showed that， compared with the control， the exogenous IAA treatments significantly increased the biomass of root and aerial part of flue-cured tobacco seedlings by 89.43% and 73.91% respectively. The total length， surface area and volume of roots in seedlings treated with different IAA concentrations increased to varying degrees. Among them， the 10 nmol/L treatment significantly increased the total length， total surface area and volume of the roots， while the average roots diameter of the seedlings after different IAA treatments showed no significant difference. The net photosynthetic rate and stomatal conductance of flue-cured tobacco seedlings were significantly increased by different exogenous IAA treatments， but no significant difference of intercellular CO2 concentration， transpiration rate and stomatal limitation value were observed. Exogenous IAA treatment significantly increased the content of endogenous IAA in the root and aerial part of flue-cured tobacco seedlings. It was concluded that the application of exogenous auxin promoted auxin synthesis of aerial part in flue-cured tobacco seedlings and polar transportation to the root system， thus promoting growth and development of tobacco.
　　Keywords： flue-cured tobacco; auxin; root; photosynthesis
　　根系是植物體的重要组成部分，它为植物提供必要固定支撑的同时，还为植物的生长发育提供必不可少的水分和养分[1-2]。不仅如此，根系还是重要的合成器官，特别是在烟草中，烟碱作为烟叶品质评价的重要指标，它的合成与烟株根系有着密不可分的关系[3-4]。因此发达的烟苗根系有利于烟叶品质的提升。众所周知，生长素作为植物体5大激素之一，可诱导植物不定根、侧根的发生，还能够刺激根系的伸长[5]。相关研究表明，外源生长素可促进作物根系一级和二级侧根的发生和伸长，促进地上及地下生物量积累，有效提高根系活力，增加叶绿素含量，增加内源IAA和脱落酸含量，减小气孔开度，提高净光合速率[6-9]。一定浓度外源生长素或其类似物的施用可以促进植物根系的生长，但过高浓度的外源生长素也会抑制根系的发育[10]。赵阳等[11]研究表明，在一定范围内，随着生长素施用浓度的升高，其对烟苗根系生长的促进作用逐渐增强，但当施用浓度达一定水平（20 nmol/L IAA）时，其对根系的生长发育呈现抑制效果。 　　在烟草育苗过程中，根系的发育状况也是评价烟苗素质的重要指标之一，当前广泛采用的漂浮育苗方式所育烟苗根系中水生根占比较大，而水生根在移栽后均为无效根。因此，如何在现有成熟的育苗技术中进一步提升烟苗根系性状和抗逆性就显得尤为重要。在总结借鉴他人研究成果的基础上，本研究通过模拟烟草漂浮育苗的水培方式，探寻可有效提升烟苗素质的外源生长素施用浓度，以期为现有烟草育苗技术改良提供可靠的理论依据。
　　1  材料与方法
　　1.1  供试材料
　　供试烤烟品种为K326。
　　1.2  烟苗培养与处理
　　试验于2018年10月在中国农业科学院西南烟草试验基地温室内进行。试验共设4个处理：对照（CK），不添加IAA;T1，添加5 nmol/L的IAA;T2，添加10 nmol/L的IAA;T3，添加20 nmol/L的IAA，每个处理设置5次重复。供试烟苗采用托盘育苗至四叶一心时期，选择长势均匀一致的烟苗，将根洗净转移至水培周转箱中，随后依次使用清水（1 d）、1/8（3 d）和1/6（5 d）霍格兰营养液进行缓苗处理，最后使用1/4霍格兰营养液进行水培试验，所用营养液pH均调至5.5，每2天更换一次，同时观察根系及地上部表型，在培养14 d时，处理间烟苗表型差异明显，进行样品采集。
　　1.3  测定方法
　　1.3.1  根系形态测定  根系形态参数采用LA1600+根系扫描仪采集。通过Win RHizo2003b分析图像参数，测定总根长、根系体积、根系总表面积和根系平均直径。
　　1.3.2  叶片光合指标的测定  釆用 Li-Cor 6400光合仪测定最大叶的光合特性，测定时间为9：30—11：00，测定光照强度设定为 1500 ?mol/（m2·s）、CO2流量设定为500 mL/s。各处理设置3个生物学重复。
　　1.3.3  生理指标的测定  根系活力采用TTC比色法测定[12]，硝酸还原酶采用磺胺-萘胺比色法[12]，生长素提取和测定方法具体参照SONG等[13]方法。
　　1.4  数据分析
　　试验数据采用SAS 9.0软件Duncan多重比较法（p≤0.05）进行统计分析。
　　2  结  果
　　2.1  外源IAA对烤烟幼苗生长发育的影响
　　2.1.1  外源IAA对幼苗生物量的影响  由表1可知，与对照相比，添加外源生长素的处理均提高了烤烟幼苗地上部和根系的鲜质量及干质量，其中T2（10 nmol/L）、T3（20 nmol/L）处理与CK均呈显著差异，T2（10 nmol/L）显著大于T3（20 nmol/L）处理。T2处理烟草幼苗地上部及根系干质量的增幅分别为89.43%、73.91%，各处理烤烟幼苗根冠比差异不显著。
　　2.1.2   外源IAA对根系形态指标的影响  由表2分析可得，与对照相比，施用不同浓度外源生长素处理的烤烟幼苗根系总长度、总表面积和体积均不同程度增加，其中，T2处理烤烟幼苗根系总长度、总表面积和体积显著高于其他处理，而不同处理的烟草幼苗根系平均直径差异不显著。
　　2.2  外源IAA对烟苗生理指标的影响
　　由表3可看出，与对照相比，施用不同浓度外源生长素处理的烤烟幼苗叶绿素含量、硝酸还原酶活性和根系活力均有不同程度的增加。各处理烟苗叶绿素含量表现为T2>T3>T1>CK，处理间均呈显著差异;外源IAA处理烟苗硝酸还原酶活性均显著高于CK，表现为T2>T3>T1>CK;各处理中，仅T2处理显著提高了烤烟幼苗根系活力，较CK提高了57.75%。
　　2.3  外源IAA对烤烟幼苗光合特性的影响
　　由表4可知，与对照相比，不同浓度外源生长素的施用显著提高了烤烟幼苗净光合速率和气孔导度。不同处理烟苗净光合速率表现为T2>T3>T1>CK，但T2和T3处理间差异并不显著;胞间CO2浓度、蒸腾速率和气孔限制值在处理间均未表现出显著差异。
　　2.4  外源IAA对烟苗不同部位内源IAA含量的影响
　　由图1可知，与对照相比，外源IAA处理显著提高了烤烟幼苗根系和地上部内源IAA的含量。因植物内源生长素主要在地上部合成，因此可推断外源生长素的施用促進了烤烟幼苗生长素在地上部的合成及其向根系的极性运输。
　　3  讨  论
　　理想的根系性状是植物高效吸收养分的重要基础，而根系的生长发育和IAA水平关系密切[10-14]。根系表型直接影响植物根系吸收水分和养分[15-17]。本试验研究结果显示，与对照相比，添加外源IAA的处理均提高了烤烟幼苗地上部和根系的生物量及根系总长度、总表面积和体积等表型特征，表明外源生长素增加了烟草幼苗根系的发生量，有利于促进根系的生长发育，这一结果与欧阳立明[18]和向鹏华等[4]研究结果相同。相关研究表明[19]，当外源IAA浓度较高时，IAA输出和输入蛋白可以和IAA反应因子（ARF）蛋白互作并抑制ARF的活性调控基因表达，从而抑制作物根系的生长。
　　本试验研究表明，外源添加10 nmol/L的IAA处理对烤烟幼苗根系及地上部生长的促进作用优于其他处理，当外源添加20 nmol/L的IAA时，其作用效果已表现出抑制生长，这一试验结果也部分印证了局部高浓度IAA会抑制作物生长发育这一观点，同时本试验的研究结果与赵阳等[11]得出的10 nmol/L浓度的外源IAA最有利于烟草幼苗根系发育的结果一致。
　　叶绿素是植物光合作用的主要色素，其含量直接影响作物的光合能力。根系活力主要反映根系吸收养分的能力和根系代谢能力。相关研究表明[19]，生长素处理提高了烟草根系活力，增强了根系氮代谢活力。本试验结果显示，与对照相比，施用不同浓度外源生长素处理的烤烟幼苗叶绿素含量、硝酸还原酶活性均有不同程度的增加，处理间均呈显著差异;外源添加10 nmol/L IAA处理显著提高了烤烟幼苗根系的活力。本研究中，施用不同浓度外源IAA的处理显著提高了烤烟幼苗净光合速率和气孔导度，而胞间CO2浓度、蒸腾速率和气孔限制值差异不显著，这一研究结果与洪丽芳[20]和刘尚俊[21]研究结果相符合，结果表明外源生长素的施用有利于提高烟草幼苗的根系活力和地上部的光合能力。外源IAA可以通过调控IAA极性运输来改变生长素在植物体内的分布，进而影响作物的生长发育[22-23]。相关研究发现[24]，外源IAA处理显著增加了拟南芥地上部及根系中的IAA含量。本研究发现，外源IAA处理显著提高了烤烟幼苗根系和地上部内源IAA的含量。研究表明，外源IAA的施用促进了烤烟幼苗生长素的地上部合成及向根系的极性运输。 　　由此推论，在烟草育苗生产的实际应用中，通过施用10 nmol/L的IAA可以促进烟苗根系的生长发育，以实现提升烟苗素质的效果。
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　　基金项目：四川省烟草公司凉山州公司科技项目“烟用转光膜研发与育苗、栽培关键技术研究”（LSYC201805）;中国农业科学院烟草研究所青年科学基金项目“NO、H2S在红蓝光质调控烟草根系生长发育中的作用机制研究”（2018B01）;山东省自然科学基金“气体信号分子在红蓝单色光调控烟草根系发育中的作用机制”（ZR2019BC066）
　　作者简介：冯长春（1977-），男，农艺师，硕士，主要从事烟草栽培和管理方面的工作。E-mail：lsycyks@163.com。*通信作者，E-mail：menglin@caas.cn
　　收稿日期：2019-08-10                     修回日期：2019-12-24
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