苗期低温诱导对烤烟生长发育的影响

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　　摘要 在姚安县栋川镇进行了烤烟苗期低温诱导对烟株生长发育的影响研究。结果表明，低温对烟草早花的诱导效果有累积效应，苗龄45 d时低温处理10 d能促进早花发生;苗龄60、65 d时低温处理5 d的早花现象不明显，而苗龄55 d时低温处理5 d则会抑制烟草开花;经过低温处理的烟株叶片明显小于正常烟株，有效叶片数和干物质量大幅减少。
　　关键词 烤烟;早花;低温诱导;苗龄
　　中图分类号 S 572文献标识码 A
　　文章编号 0517-6611（2020）01-0049-03
　　doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.01.015
　　开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
　　Effects of Low Temperature on Growth and Development of Flue cured Tobacco in Seeding Stage
　　DUAN Wen， CHU Zheng chun， ZHOU Yin qi
　　（Yaoan Branch of Yunnan Tobacco Company， Yaoan， Yunnan 675300）
　　Abstract Experiment was carried out to study the effects of low temperature on the growth and development of flue cured tobaccos in Dongchuan Town of Yaoan County.The results showed that low temperature showed accumulative effects on the premature flower of flue cured tobaccos.10 days’ low temperature treatment could promote the emergence of spremature flower at the seedling age of 45 days， while 5 days’ low temperature treatment could inhibit the emergence of premature flower at the seedling age of 55 days.And there was no significant effects on 5 days’ treatment at the seedling age of 60 and 65 d.Tobacco leaves under low temperature treatment were smaller than normal ones， the number of effective leaves and dry matter amount were evidently reduced.
　　Key words Flue cured tobacco;Premature flower;Low temperature induction;Seedling age
　　成花決定态指植物的某些细胞具有分化为花的能力、但还未开始花的分化时所处的状态。当成花决定态细胞达到一定数量时就可以启动花的发生，开始花的发育。不同植物的成花决定态可能不是处于完全相同的阶段，而植物成花决定态建立的过程就称为“成花决定”[1-2] 。目前，成花决定的研究大多处于描述阶段，而对其机理的研究较少。植物的发育是受遗传特性和环境条件共同决定的，它们产生花芽的时间或部位具有一定的规律。烟草具备感受外界信号，影响其发育的时期就有2种不同的观点：第1种观点认为，在正常生长条件下，发育的遗传特性有着决定性影响[3];烟草在产生顶花时具有相对一致的节数，而各种烟草（长日、短日、日中）的顶芽具有相似的形态发生模式和成花决定的空间特性[4-5] ，即顶芽在原位上生长至开花时所产生的节和节间数较一致;第2种观点认为烟草的整个生育期是按“营养生长期”至“生殖生长期”的顺序逐步完成的。在营养生长期，根据环境条件对生长发育的影响，可再分为基本营养生长期和可变营养生长期。在基本营养生长期，地上部的生长椎只进行营养生长，而不转向花芽分化;而可变营养生长期则不同，低温和短日照可促使烟草较快地从营养生长向生殖生长转化。烟草从营养生长进入生殖生长必须在基本营养生长完成之后[6]。骆启章等[7]提出，多数烟草品种完成基本营养生长的时期为烟苗6片真叶左右。还有研究指出，烟草6～12片真叶时为低温敏感阶段[8]。
　　在正常生长条件下的研究和外界诱导发育的研究均表明，烟草必须生长到一定阶段、具有一定叶数或达到一定叶面积时才具有通过感受外界信号而促进花芽分化的能力。可见叶片数量是成花决定态建立所必需的，但是并非所有叶片都能感受光周期或低温，而只是达到一定叶龄时才具备感受能力[9-10]，烟草的叶片大于10 cm时才具有感受能力[7]。
　　通常所说的早花是指在某些特殊条件下，烟株未达到该品种或当地栽培条件下应有的高度和叶数时便加速完成生长发育进程而过早开花，从而影响烟叶产质量的一种异常现象，这是烟株生长与发育异常的结果。由于气候条件不同，各年发生情况不等[11]。烟苗在移栽前后受到低温寒潮侵袭时易出现早花，而且随着移栽过早或烟苗增大，出现早花少叶的程度更大[12-13]。烟草是以营养器官叶片形成产量的经济作物，叶片的形成和生长是产量形成的关键，因此抑制叶片形成、生长的早花现象是影响烟草产量的严重问题[4]。鉴于此，笔者在不同低温处理时间和苗龄条件下进行低温敏感性试验，研究了苗期低温导致早花的最敏感时期，旨在为大田生产中的早花预防提供理论依据。 　　1 材料与方法
　　1.1 试验地概况
　　试验于2018年在云南省楚雄州姚安县栋川镇进行。试验地土壤类型为红壤，土壤理化性质如下：pH 6.5，有机质0.75%，全氮0.021%，全磷 0.068%，全钾1.51%，碱解氮60.2 mg/kg，速效氮16.47 mg/kg，速效钾71.22 mg/kg。
　　1.2 试验材料 供试品种为云烟87。
　　1.3 试验设计 采用盆栽试验，包衣种，统一漂浮育苗。 低温诱导在人工气候箱内进行。温度 10 ℃，光照时间 8 h/d，光照强度为 1000～1500 lx。试验共设6个处理：T1处理为对照; T2处理为苗龄45 d时低温处理10 d;T3处理为苗龄45 d时低温处理5 d，移栽至营养钵长5 d后再低温处理5 d;T4处理为苗龄55 d时低温处理5 d;T5处理为苗龄60 d时低温处理5 d;T6处理为苗龄65 d时低温处理5 d。用内径 30.0 cm、高 18.5 cm、装土 9.0 kg的盆进行盆栽试验，每个处理24盆，6月1日统一移栽到盆。施用烟草专用复合肥（N∶P2O5∶K2O=1.0∶1.0∶2.5）。基肥 10.0 g/盆，追肥 30.0 g/盆;追肥在移栽后每 5～7 d 按照 1∶100 比例对水浇施，每次 5.0 g /盆。
　　1.4 测试项目 打顶后调查最大叶长、叶宽，调查方法按烟草行业标准——烟草农艺性状调查方法进行。有效叶数于打顶前 2 d 调查。自初现蕾开始，每4 d 调查 1 次现蕾数。烟叶成熟时按照正常采烤顺序依次采摘下、中、上部叶，烘干测干重。
　　1.5 统计分析 采用DPS v7.55软件对试验数据进行比较分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同处理对烤烟现蕾的影响 由表1可知，苗龄45 d时低温处理10 d的T2、T3处理的初现蕾时间比对照T1处理提前8 d;苗龄60、65 d时低温处理5 d的T5、T6处理与对照T1处理同时现蕾，但T5处理在移栽59 d后现蕾数明显少于对照，T6处理在移栽63 d后现蕾数明显少于对照，T5处理在移栽59 d后现蕾数少于T6处理。苗龄55 d时处理5 d的T4处理现蕾时间比对照晚8 d，与对照差异达到显著水平。
　　低温诱导时间长的处理出现早花现象，低温诱导时间短的处理早花现象不明显，低温诱导效果出现累加现象。而苗龄55 d低温处理5 d的烟株则延迟开花，苗龄60 d后相同低温处理时间下，苗龄越大则现蕾数越多，其原因可能是叶龄尚未达到感受低温的能力。
　　2.2 不同处理对烤烟有效叶片数的影响
　　由表2可知，低温诱导处理后，烟株不同程度地提前现蕾，有效叶片数也减少。与对照相比，低温诱导后不同处理有效叶片减少率由高到低依次为T2、T5、T3、T6、T4处理，低温诱导时间长的处理有效叶片减少最多，低温诱导5 d处理的叶片数苗龄60 d > 65 d > 55 d。由此可见，低温使烤烟有效叶片大量减少，严重降低了烤烟产量。
　　2.3 不同处理对叶片干物质重量的影响
　　从表3可以看出，低温处理降低了烟株叶片的干物质重量。不同处理上、中部叶干物质重量由高到低均为T5处理> T1处理>T6处理>T3处理>T4处理>T2处理，除T5处理外，苗龄65 d的干物质重量最高，苗龄55d次之，而苗龄45 d的干物质重量最低。与低温处理5 d的处理相比，低温处理10 d的处理对干物质重量作用较明显，与对照差异达到显著水平。
　　不同处理下部叶干物质重量由高到低为T1处理>T6处理>T5处理>T3处理>T4处理>T2处理，苗龄45 d时低温处理10 d的处理干物质重量的减少量大于其他处理，与对照差异达到显著水平。
　　不同处理干物质总量的顺序为T1处理>T5处理> T6处理>T3处理>T4处理>T2处理，低温处理10 d的处理干物质总量减少最多，低温诱导5 d的处理叶片干物质减少最多的是苗龄55 d的处理，其次是65和60 d，與对照差异达到显著水平。
　　低温处理均可减少叶片干物质重量，与对照差异达到显著水平。低温处理时间越长、苗龄越小，则叶片干物质重量减少越多。
　　2.4 不同处理对最大叶长、叶宽的影响
　　由表4可知，不同处理最大叶长的顺序为T1处理>T6处理>T5处理>T3处理>T4处理>T2处理，苗龄45 d低温处理10 d和苗龄55 d低温处理5 d的处理（T2、T4处理）显著降低了烤烟的最大叶长，苗龄60和65 d的低温处理（T5、T6处理）最大叶长也小于对照，但差异不显著。
　　不同处理最大叶宽的顺序为T1处理>T3处理>T4处理>T5处理>T6处理>T2处理，苗龄45 d低温处理10 d的T2处理对最大叶宽的影响高于其他处理，而低温诱导5 d的处理随苗龄的增加对最大叶长、叶宽的影响具有一定的增强作用。
　　不同处理叶面积的大小顺序为T1处理>T6处理>T5处理>T3处理>T4处理>T2处理，苗龄45 d低温处理10 d和苗龄55 d低温处理5 d的处理（T2、T4处理）显著降低了烤烟的叶面积，苗龄60、65 d的低温处理（T5、T6处理）叶面积也小于对照，但差异不显著，这与低温诱导对最大叶长的影响一致。
　　低温对叶长、叶宽和叶面积的影响与对干物质量的影响一致，低温处理10 d的处理对叶长、叶宽和叶面积的降低作用最明显，苗龄65、60 d低温处理的影响也较大，差异达到显著水平。 　　3 讨论
　　（1）不同苗龄的低温诱导可能会与低温诱导时间出现累加现象，造成烟株的提前现蕾。但这一现象还有待于进一步研究探讨。
　　（2） 该试验中有效叶片、叶长、叶宽、叶面积和干物质重量的结果与前人的研究结果一致。可见，低温诱导可使烟株提前现蕾开花、植株矮小、叶小而少，从而严重影响烟株生长发育，对产、质量造成不利影响。
　　（3） 由于该试验采用的土壤没有种植过任何植物且没有施用过肥料，有机质、全氮、全磷等经过常年流失而得不到补充，因此含量较低;此外该试验采用盆栽，装土量较少，限制了根系发育，所以对照也比正常大田栽培的烟株小，建议在大田中进行试验会取得更好的效果。
　　4 结论
　　（1）苗龄45 d低温处理10 d能促进早花发生;苗龄60、65 d时低温处理5 d的早花现象不明显，说明低温对烟草早花的诱导效果有累积效应，低温诱导时间越长，早花现象越明显;低温处理5 d，随着苗龄的增加，现蕾时间也相对提前，说明烟草叶片要生长到一定的叶龄才具备对低温的感受能力。
　　（2）从最大叶长、叶宽、叶面积和有效叶片数以及叶片干物质重量比较看出，苗龄45 d低温处理10 d对最大叶长和最大叶宽、叶面积和有效叶片数以及叶片干物质量的影响最显著。低温诱导时间越长，减少越多;苗龄越小、低温诱导时间越长对最大叶长和最大叶宽、叶面积和有效叶片数以及叶片干物质重量的影响越显著。由此可见，烤烟早花使烟叶产量和质量严重降低。
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