根瘤菌剂拌种和土壤条件对绿豆生长发育的影响

来源:用户上传      作者: 李莉 万正煌 仲建锋 陈宏伟 伍广洪

　　摘要：探讨了根瘤菌剂拌种和土壤条件对绿豆根系生长、主要农艺性状和产量的影响。结果表明，改良土壤对绿豆的生长有显著的促进作用，能优化绿豆全生育期中侧根总长、根瘤数、株高、地上部分鲜重、有效分枝数和单株荚数等性状的表现；在土壤条件无法改变时，进行根瘤菌剂拌种可使绿豆的结瘤性能增强，并有利于促进绿豆的生长和产量提高。
　　关键词：绿豆；根瘤菌；土壤改良；农艺性状；产量
　　中图分类号：Ｓ６４３．９；Ｑ９３９．１１＋４ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）24－5063-05
　　
　　Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｎ Ｙｉｅｌｄ ａｎｄ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　　ｏｆ Ｍｕｎｇ Ｂｅａｎ
　　
　　ＬＩ Ｌｉ，ＷＡＮ Ｚｈｅｎｇ－ｈｕａｎｇ，ＺＨＯＮＧ Ｊｉａｎ－ｆｅｎｇ，ＣＨＥＮ Ｈｏｎｇ－ｗｅｉ，ＷＵ Ｇｕａｎｇ－ｈｏｎｇ
　　（Ｆｏｏｄ Ｃｒｏｐｓ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ ４３００６４，Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ， ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｍｕｎｇ ｂｅａｎ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ｂｏｏｓｔ ｍｕｎｇ ｂｅａｎ ｇｒｏｗｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｏｒ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ａｓ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ， ｎｏｄｕｌｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ， ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ， ｖａｌｉｄ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｐｏｄ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Wｈｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｂｅ ｒｅｆｏｒｍｅｄ， ｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇ Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ｃｏｕｌｄ ａｌｓｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｍｕｎｇ ｂｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｇｏｏｄ ｎｏｄｕｌａｔｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍｕｎｇ ｂｅａｎ； Ｒｈｉｚｏｂｉｕｍ； ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ； ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｙｉｅｌｄ
　　
　　根瘤菌（Ｒｏｏｔ ｎｏｄｕｌｅ ｂａｃｔｅｒｉａ）是与豆科植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌［１-3］。豆科植物与根瘤菌之间的共生作用，是在长期的进化中相互作用、互相选择的结果，也是与环境相适应的结果［４］。目前对根瘤菌的结瘤效应、根瘤菌的数量分布及其共生结瘤固氮特性、根瘤的发生动态等在大豆、花生等作物上已有了初步的研究进展［５－７］，但是在绿豆这一重要的食用豆类作物上的相关研究尚少。
　　作物正常的生长发育是地上部光合与地下部根群吸收水分、养分相统一的反馈过程，强大的根系吸收促进地上部的光合作用，而充足的光合产物又会为根系的生长提供必需的营养物质，二者共同组成了一个完整的光合生产系统［８］。实现作物的高产与优质，不仅需要有良好的“叶－光系统”，而且需要有发达的“根－土系统”［９，10］。试验探讨了根瘤菌剂拌种和土壤条件对绿豆生长发育及产量的影响，为开发和利用绿豆生物固氮潜力、为实现绿豆生产可持续发展提供一定的理论依据。
　　１ 材料与方法
　　１．１ 试验材料
　　供试绿豆品种为冀绿７号，是河北省农林科学院粮油作物研究所育成的新品种。该品种直立生长习性，植株粗壮，结荚集中，抗倒伏性强，丰产性好，在湖北绿豆产区表现好。
　　试验用土取自湖北省农业科学院试验农场多样性种植区的大田土，耕层土壤有机质含量为２５．２ ｇ／ｋｇ，全氮０．５２ ｇ／ｋｇ，速效磷２３．７４ ｍｇ／ｋｇ，速效钾１３７．６７ ｍｇ／ｋｇ，土壤ｐＨ ７．５８。
　　根瘤菌菌剂为自制。方法为预先在苗圃中种植绿豆，播种接种时，从苗圃内生长健壮的植株上选取个大和呈粉红色的新鲜根瘤，放在罐内捣碎，加上无菌水搅拌均匀后拌种（每公顷的豆种用１５０个根瘤）。
　　１．２ 试验设计
　　采用内径为３１．０ ｃｍ，高２４．０ ｃｍ的塑料盆钵为试验用盆，鲜土采集后一部分经阳光暴晒７２ ｈ后待用，用Ｓ１表示；另一部分鲜土不经阳光暴晒直接加入青沙（黄壤土∶青沙=３∶１，m ∶ m）混匀待用，用Ｓ２表示。根瘤菌剂拌种处理的绿豆种子播种前用自制的菌剂拌种，用Ｒ表示；清水拌种处理的绿豆种子播种前用无菌水拌种，用Ｒ０表示。试验共设３个处理，每处理２０盆，共计６０盆，试验时根据不同处理取不同配比的土壤７．５ ｋｇ和肥料［氮（Ｎ）０．３ ｇ／ｋｇ、磷（Ｐ２Ｏ５）０．２ ｇ／ｋｇ、钾（Ｋ２Ｏ）０．３ ｇ／ｋｇ］均匀混合后装盆。２０１０年７月２６日播种，每盆播种３穴，每穴２粒，出苗１０ ｄ后间苗，每穴只留１棵，每盆留苗３株。
　　
　　
　　１．３ 测定项目与方法
　　株高（ｃｍ）：子叶节到主茎生长点之间的距离。用直尺量其高度，取其平均值。单株鲜重（ｇ）：取样９株，测量每株子叶节以上的地上部分的鲜重，取其平均值。叶片长、宽（ｃｍ）：随机抽样５株，测量每株顶部完全伸展开的三出复叶（倒一叶、倒二叶）中间小叶基部至叶先端的长度和最宽处的宽度，取其平均值。单株产量（ｇ）：成熟期，实测单株上的干子粒重量。产量性状调查：随机抽样９株，调查分枝数、单株荚数和百粒重。须根总长（ｃｍ）：在绿豆各生育期，每处理取３盆，用水将每盆绿豆的根系全部冲出，采用直接测量法观测其侧根总长度。根瘤（个）：在绿豆的各生育期，每处理取３盆，用水将每盆绿豆的根系全部冲出，用计数法观察记录每株根瘤数。
　　１．４ 数据统计与分析
　　采用Ｅｘｃｅｌ与ＤＰＳ软件进行数据统计与分析。
　　２ 结果与分析
　　２．１ 不同处理对绿豆各生育期株高的影响
　　分析图１中不同时期根瘤菌剂拌种（Ｓ１Ｒ）处理和清水拌种（Ｓ１Ｒ０）处理绿豆的株高可知，在苗期，Ｓ１Ｒ处理较Ｓ１Ｒ０处理的株高矮，但多重比较分析结果表明两个处理株高的差异未达显著水平（Ｐ＞０．０５）；随着绿豆的生长发育，分枝期Ｓ１Ｒ处理的株高增长较快，日增长量达０．２２ ｃｍ，而Ｓ１Ｒ０处理株高的增长相对缓慢，日增长量为０．１２ ｃｍ，表明分枝期Ｓ１Ｒ处理的株高已显著高于Ｓ１Ｒ０处理的株高（Ｐ＜０．０５）；在绿豆开花期和结荚期，Ｓ１Ｒ处理株高一直较Ｓ１Ｒ０处理的株高有优势但未达显著水平（Ｐ＞０．０５）。以上结果表明，土壤经暴晒处理后，播种前进行根瘤菌剂拌种会影响绿豆苗期株高的发育，但差异不显著；在绿豆苗期至分枝期的重要营养生长阶段，经根瘤菌剂拌种的处理会表现出明显生长优势，促进了绿豆株高的增长，并达到显著水平。

　　播种时同为清水拌种但土壤条件不同时，土壤条件的差异会影响绿豆整个生育期的株高。分析图１可知，土壤中拌入质量分数为２５％的青沙处理（Ｓ２Ｒ０）后土壤条件得到改善，从绿豆苗期开始，就较未拌青沙处理（Ｓ１Ｒ０）的株高有增高的趋势，但两处理间差异未达显著水平（Ｐ＞０．０５）；在绿豆分枝期，Ｓ２Ｒ０和Ｓ１Ｒ０处理的株高相差１．２ ｃｍ，差异已达到显著水平（Ｐ＜０．０５）；在绿豆开花期和结荚期，Ｓ２Ｒ０处理的株高一直高于Ｓ１Ｒ０处理的株高，但多重比较分析表明两处理株高的差异未达显著水平（Ｐ＞０．０５）。表明土壤中拌入青沙（Ｓ２Ｒ０）可促进绿豆株高的增长，且这种土壤条件不同而造成的差异在绿豆营养生长盛期表现得最为显著。分析图１中Ｓ１Ｒ处理和Ｓ２Ｒ０处理的株高，发现这两种处理都能促进绿豆株高，但试验中两处理间没有表现出明显差异（Ｐ＞０．０５）。
　　
　　
　　２．２ 不同处理对绿豆单株鲜重的影响
　　对比图２中Ｓ１Ｒ处理和Ｓ１Ｒ０处理的单株鲜重可知，根瘤菌剂拌种对绿豆各生育期的单株鲜重的增长都有明显的促进作用。绿豆苗期，根瘤菌剂拌种处理（Ｓ１Ｒ）的单株鲜重为３．７ ｇ，比清水拌种处理（Ｓ１Ｒ０）的单株鲜重高４０％。至绿豆分枝期，Ｓ１Ｒ处理和Ｓ１Ｒ０处理的单株鲜重差异加大，Ｓ１Ｒ处理比Ｓ１Ｒ０处理绿豆的单株鲜重高５８％。在绿豆开花期Ｓ１Ｒ处理和Ｓ１Ｒ０处理的单株鲜重差异缩小，相差１．２ ｇ，但到绿豆结荚期Ｓ１Ｒ处理和Ｓ１Ｒ０处理的单株鲜重上的差异增加到７．２ ｇ。以上分析表明，土壤经暴晒处理后，进行根瘤菌剂拌种可促进绿豆从出苗到结荚期单株鲜重的增长，能有效避免绿豆结荚期或结荚后期由于单株鲜重下降过快导致的植株早衰。
　　分析同为清水拌种但土壤条件不同时绿豆各生育期的单株鲜重可知，土壤条件对绿豆单株鲜重的影响十分明显。绿豆苗期、分枝期、开花期、结荚期，Ｓ２Ｒ０处理比Ｓ１Ｒ０处理的单株鲜重分别增加了７０％、５２％、６％、１７％。表明土壤中拌入青沙（Ｓ２Ｒ０）改善了绿豆的生长条件，表现在地上部分就是促进了绿豆全生育期中单株鲜重的提高，且这种因土壤条件改善而带来的促进作用在绿豆营养生长期表现得尤为突出。分析图２中Ｓ１Ｒ处理和Ｓ２Ｒ０处理的单株鲜重可知，两处理各生育期的单株鲜重没有表现出明显的差异，表明对土壤进行改良和进行根瘤菌剂拌种都能有效促进绿豆营养生长期单株鲜重的增加。
　　
　　
　　２．３ 不同处理对绿豆叶片大小的影响
　　对表２中不同时期绿豆叶片的长、宽进行多重比较分析可知，在苗期，Ｓ１Ｒ处理和Ｓ１Ｒ０处理的倒一叶长、倒一叶宽和倒二叶长都有显著差异（Ｐ＜０．０５）。分枝期Ｓ１Ｒ处理和Ｓ１Ｒ０处理的倒一叶长、倒一叶宽、倒二叶长和倒二叶宽差异达极显著水平（Ｐ＜０．０１）。开花期Ｓ１Ｒ处理和Ｓ１Ｒ０处理的倒一叶长、倒一叶宽、倒二叶长和倒二叶宽有显著差异（Ｐ＜０．０５）。结荚期Ｓ１Ｒ处理和Ｓ１Ｒ０处理的倒二叶宽有显著差异（Ｐ＜０．０５）。以上结果表明土壤经过暴晒处理后，播种时进行根瘤菌剂拌种可促进绿豆营养生长期的叶片生长，增加了植株主要功能叶片的光合面积。
　　分析表２中不同土壤条件下清水拌种绿豆的叶长和叶宽可知，土壤条件对绿豆叶片的大小有十分明显的影响。绿豆苗期、分枝期、开花期，Ｓ２Ｒ０处理比Ｓ１Ｒ０处理的倒一叶、倒二叶叶长和叶宽都有显著的影响（Ｐ＜０．０５），其中，绿豆分枝期两处理叶片大小差异达极显著水平（Ｐ＜０．０１）。表明土壤中拌入青沙（Ｓ２Ｒ０）改良了土壤结构，促进了绿豆的生长发育，表现为绿豆各时期叶片的生长均比未拌沙处理（Ｓ１Ｒ０）的叶片的生长情况好。分析表２中Ｓ１Ｒ处理和Ｓ２Ｒ０处理绿豆的叶片大小，几乎没有发现显著差异（Ｐ＞０．０５），表明改良土壤条件和进行根瘤菌剂拌种均有利于绿豆叶片的生长，有利于增加绿豆叶片光合面积。
　　
　　
　　２．４ 不同处理对绿豆产量及产量性状的影响
　　分析相同土壤条件下，Ｓ１Ｒ处理和Ｓ１Ｒ０处理的分枝数可知，根瘤菌剂拌种处理（Ｓ１Ｒ）可有效增加绿豆的分枝数，较清水拌种处理（Ｓ１Ｒ０）的分枝数多１．２个，增幅６0．0％。分析两处理的单株荚数和单株产量发现，Ｓ１Ｒ处理每株比Ｓ１Ｒ０处理多０．29个果荚，单株产量也相应提高了１４．2％。表明根瘤菌剂拌种有利于绿豆分枝数和单株荚数的增加，并最终提高了单株产量。
　　
　　
　　２．５ 不同处理对绿豆侧根总长的影响
　　Ｓ１Ｒ处理和Ｓ１Ｒ０处理各生育期的侧根总长可知，绿豆侧根长随着绿豆生育进程而生长迅速，播种时用根瘤菌剂拌种处理（Ｓ１Ｒ）的侧根总长在绿豆苗期、分枝期都较清水拌种处理（Ｓ１Ｒ０）的侧根总长要长，达极显著（Ｐ＜０．０１）。表明土壤经暴晒后，在播种时进行根瘤菌剂拌种可有效促进绿豆根系的发育，增加了绿豆地下营养器官的吸收面积。
　　不同土壤条件下清水拌种绿豆的侧根总长可知，绿豆全生育期中，Ｓ２Ｒ０处理一直较Ｓ１Ｒ０处理的侧根总长长，对两处理的侧根总长进行多重比较分析表明，Ｓ２Ｒ０处理和Ｓ１Ｒ０处理的侧根总长在绿豆苗期、分枝期和结荚期都有极显著差异（Ｐ＜０．０１）。由此可见，土壤中拌入青沙（Ｓ２Ｒ０）可有效改善土壤通气状况，进而促进了绿豆全生育期根系的生长，增强了绿豆根系的吸收、合成、储藏、运输和支撑功能，为绿豆增产潜力的发挥提供了保证。分析Ｓ１Ｒ处理和Ｓ２Ｒ０处理的侧根总长，发现在绿豆开花期和结荚期，Ｓ２Ｒ０处理的侧根总长高于Ｓ１Ｒ处理的侧根总长，但两处理间的差异不显著。
　　
　　
　　２．６ 不同处理对绿豆根瘤总数的影响
　　分析相同土壤处理绿豆的根瘤总数（图４），发现土壤经暴晒后，根瘤菌剂拌种处理（Ｓ１Ｒ）和清水拌种（Ｓ１Ｒ０）处理绿豆在根瘤总数上的差异最初表现在苗期，且差异达显著水平（Ｐ＜０．０５）。随着绿豆生育进程的发展，Ｓ１Ｒ处理的根瘤总数一直高于Ｓ１Ｒ０处理，且优势一直保持到了绿豆结荚收获期，两处理间的差异在绿豆结荚期仍然达显著水平（Ｐ＜０．０５）。以上分析说明，播种时进行根瘤菌剂拌种可有效促进根瘤的早发、快发，有利于根瘤菌结瘤固氮优势的发挥。
　　不同土壤条件下清水拌种绿豆的根瘤总数可知，土壤条件对绿豆根瘤总数的影响也是十分明显的，特别是在绿豆营养生长阶段，Ｓ２Ｒ０处理的根瘤总数极显著（Ｐ＜０．０１）高于Ｓ１Ｒ０处理的根瘤总数。说明土壤条件对绿豆地下部分根系和根瘤的生长是十分关键的，其影响力在绿豆营养生长期表现得最为突出。分析Ｓ１Ｒ处理和Ｓ２Ｒ０处理的根瘤总数，发现两处理的根瘤总数在绿豆苗期、开花期没有显著差异，但在分枝期Ｓ２Ｒ０处理的根瘤总数显著高于Ｓ１Ｒ处理的根瘤总数（Ｐ＜０．０５）。表明土壤中拌入青沙后，改良了土壤条件，促进了绿豆根系的生长，也提高了根系的结瘤性能。
　　
　　
　　３ 结论与讨论
　　土壤中存在大量具有固氮能力的根瘤菌［１１－１３］。豆科植物根瘤菌共生关系与地理环境相关密切［１４］，不少研究认为土壤类型对根瘤的有效性有显著影响［１５，１６］。如土壤黏重、通气性差对菌的存活和寄主生长都不利，而在较黏重的土壤中加入青沙，则可有效提高黏重土壤的疏松度和通气性，良好的土壤持水性和通气性通常联系在一起对根瘤菌的竞争结瘤能力产生促进作用［５］。研究中，在土壤中掺入青沙，改善了土壤的物理结构，土壤粒度变大，土壤通透性得到了改良，有利于根瘤菌的存活和根系的呼吸，试验证明土壤条件对绿豆营养生长阶段的侧根总长和根系结瘤数的影响达到显著差异水平。表明改良土壤对绿豆根系生理活性的增强、吸收面积的增大，提高根系对营养元素的吸收利用效率都起到了促进作用。同时地下部分吸收能力的增强也增大了根系对冠部组织水肥的有效供应能力，使绿豆地上部分的生长势增强、延长了器官的功能期，增强了绿豆的光合作用，具体体现在优化了绿豆地上部分株高、鲜重、分枝数、单株荚数和单株产量等性状的表现，并促进了绿豆产量潜力的发挥。

　　虽然土壤中存在大量具有固氮能力的根瘤菌，但高温干旱等恶劣的自然条件是严重限制土著根瘤菌的形成和生存的因子之一［１４－１６］。根瘤的形成还受到根瘤菌和豆科植物的双向调控，共生结瘤过程就是根瘤菌与宿主植物交换调节信号分子的相互作用过程，植物形成根瘤的数量还受到植物根瘤自调控机制的控制，宿主专一性是根瘤菌的一个重要特征，只有根瘤菌与植物相互匹配才能形成根瘤［１７］。综上所述，绿豆的结瘤固氮能力不但与自然环境条件下土壤中土著根瘤菌的数量密切相关，还和根瘤菌与绿豆的匹配亲和性有关。试验模拟了土壤条件不利于土著根瘤菌存活的土壤环境，探讨了播种前用与绿豆匹配性好的根瘤菌剂拌种对绿豆生长发育的影响。结果发现，相对于清水拌种处理，在土壤条件不利的条件下进行根瘤菌剂拌种，能促进绿豆的地下部分侧根的增长和根瘤的发育，并在绿豆营养生长期与清水拌种处理地下部分的生长表现出显著差异。根瘤菌剂拌种处理绿豆的根系活力的增强，间接促进了绿豆株高的增加、干物质积累量的提升、分枝数的增多、地上部分光合面积的扩大，提高了绿豆的单株荚数，并最终较好地发挥了绿豆的增产潜力。
　　
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