种植密度对高粱吉杂137光合特性及产量的影响

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　　 摘要：以适于机械化的中矮秆高粱杂交种吉杂137为材料，在大田试验条件下，设置5个种植密度（10.5万、12.0万、13.5万、15.0万、16.5万株/hm2）对吉杂137的光合特性及产量构成因素等进行研究。结果表明，在灌浆期，冠层中下部叶片的净光合速率、气孔导度、光照度、透光率、叶绿素相对含量（SPAD）随着密度的增加呈现显著下降趋势;叶面积指数（LAI）在灌浆期之前随着密度的增加呈现递增趋势，各密度处理均在开花期达到峰值后下降，且15.0万、16.5万株/hm2密度处理下降最快;穗粒质量、千粒质量、穗粒数随着密度的增加而降低，且15.0万、16.5万株/hm2密度处理显著低于其他密度处理;吉杂137的经济产量随着密度的增加呈现先增后降的趋势，生物产量随着密度的增加而增加，在13.5万株/hm2 种植密度下经济产量、经济系数最高。研究表明，种植密度过高或过低都对吉杂137光合特性和产量产生不利影响;吉杂137种植密度为13.5万株/hm2时，能够保持良好的群体结构，获得高产。
　　 关键词：高粱;种植密度;光合特性;产量;产量构成因素
　　 中图分类号： S514.04 文献标志码： A
　　 文章编号：1002-1302（2020）07-0082-04
　　
　　高粱作为我国栽培最早的禾谷类作物之一，有几千年的历史。杂交高粱的推广曾为解决我国口粮问题发挥了重要作用[1]。高粱是C4作物，光能利用率和同化率高，对温度和光照也有很高的要求，整个生育期都要求充足的光照，才能得到较高的生物产量和经济产量[2]。目前我国实现高粱矮化，避免了植株过高、耐密性差等不利条件，能为我国机械化生产、轻简栽培的实现提供更大的可能性[3]。植株矮化后，单株生物产量降低，由于经济系数的制约，单株籽粒产量下降，需要增加种植密度来提高群体产量[4]。然而，种植密度增加势必会对高粱群体冠层内部环境造成影响，进而影响叶片光合效率、叶绿素含量等光合指标。前人研究表明，密度对作物冠层的结构分布和光合特性有着重要影响[5-6]，且相比于其他栽培处理，种植密度对冠层结构和内部功能的影响更大[7]。在合理的种植密度范围内，群体叶面积指数、冠层的光截获率等会因种植密度的增加而增加，这样更能充分地利用光能，增加高粱群体冠层叶片的生产效率，特别是对冠层的中、下部有益，从而提高产量[8-9]。相反，种植密度过高，会削弱冠层中、下部叶片的光照条件，造成叶片早衰等不利影响，从而使群体的光合能力降低;而种植密度过低，光截获率低，不能更好地利用光能，无法更好地实现高粱群体的生产潜能。由此可知，种植密度可以影响作物的生长发育，特别是光能利用方面，并对作物最终产量造成影响[10]，所以合理地增加种植密度是提升中矮秆高粱经济产量的关键。吉杂137由吉林省农业科学院作物资源研究所育成，并于2015年2月通过吉林省农作物品种审定委员会审定，是高产、优质、适应性强的中熟杂交品种。本试验以适于机械化生产的高粱新品种吉杂137为试验材料，研究其在不同种植密度下的光合特性、产量及其产量构成因素等特点，为适于机械化生产的中矮秆高粱吉杂137的大面积推广应用提供理论依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验地概况
　　试验于2018年在吉林省农业科学院试验基地（124°48′E、 43°30′N） 进行，试验地为黑钙土，前茬种植大豆，在整个生育期内总降水量为567.8 mm，≥10 ℃活动积温3050 ℃·d，年均温度5.6 ℃，无霜期144 d。
　　1.2 试验材料与处理
　　试验材料为吉杂137，中矮秆，由吉林省农业科学院作物资源研究所育成，株高1.6 m左右，属中熟品种，生育期118 d左右，植株紧凑，叶片细长。设置5个种植密度，分别为10.5万株/hm2（T1）、12.0万株/hm2（T2）、13.5万株/hm2（T3）、15.0万株/hm2（T4）、16.5万株/hm2（T5）。小区行长6 m，每小区8行，行距0.6 m，小区面积为28.8 m2。试验采取随机区组设计，设3次重复。春播时期为5月6日，播种深度为2.5～3.0 cm，种肥为磷酸二铵或复合肥300 kg/hm2;播后注意镇压、保墒;5月23日出苗，在拔节初期追施尿素225～300 kg/hm2;9月20日腊熟末期收获，其他管理同一般生产田。
　　1.3 测定项目及方法
　　1.3.1 叶面积测定 每小区内随机选择具有代表性的20株植株进行标记，于苗期、拔节期、开花期、灌浆期、成熟期进行叶面积测定，方法为长宽系数法，即叶面积=长×宽×系数（完全展开叶系数为0.75，未完全展开叶系数为0.50）。
　　1.3.2 光合特性测定 利用携带自然光源的Li-6400便携式光合測定系统于09：00—11：00无云无风天气条件下，在灌浆期测定高粱冠层上部（上数第2张叶）、冠层中部（上数第5张叶）、冠层下部（上数第8张叶）全展叶的净光合速率、气孔导度。每小区取10株代表性植株，每张叶重复测定5次，取平均值。
　　1.3.3 叶绿素含量测定 用日本产SPAD-502叶绿素仪在开花期、灌浆期测定高粱冠层上部（上数第2张叶）、冠层中部（上数第5张叶）、冠层下部（上数第8张叶）叶片的叶绿素相对含量（SPAD），每小区取10株代表性植株，测定叶片上、中、下3个不同位点，取其平均值。
　　1.3.4 光照度 用Li-250光照计于灌浆期测定各小区不同冠层垂直部位的光照度，具体测定部位为冠层上部（上数第2张叶）、冠层中部（上数第5张叶）和冠层下部（上数第8张叶）。
　　1.3.5 高粱产量和穗部性状测定 在成熟期收获测产。全小区测产，风干后进行考种，测定穗粒数、千粒质量、穗粒质量等产量构成因素，并计算经济系数及经济产量。 　　1.4 数据分析
　　利用Excel 2007和DPS 7.05软件进行数据处理及分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同密度条件下吉杂137产量及其构成因素比较
　　由表1可知，不同密度处理下，吉杂137经济产量随着密度的增加呈现先上升后下降的趋势，即T3>T4>T2>T5>T1，T3处理经济产量最大，与T4处理差异未达到显著水平;生物产量随着密度的增加而增加;经济系数在T3处理达到最大。从产量构成因素来看，各密度处理的穗粒数、千粒质量、穗粒质量随着密度的增加而下降，T1、T2、T3处理差异不显著，但均显著大于T4、T5处理。由此可知，种植密度对高粱产量及其构成因素有一定的影响，密度过低，无法充分发挥高粱生产力潜能，而密度过高会使高粱的穗粒数、穗粒质量下降，进而使产量降低。
　　2.2 不同密度条件下吉杂137光照度和透光率的比较
　　如表2所示，随着种植密度的增加，吉杂137冠层上、中、下部叶片的光照度和透光率呈现下降的趋势，特别是冠层中、下部叶片的各处理差异达到显著水平，而冠层上部叶片未达到显著水平。由此可知，随着密度的增加，群体冠层中、下部叶片受光效果逐渐变差，这和冠层中、下部叶片相互遮蔽严重有关，这也进一步影响了高密度处理冠层中、下部叶片的光合性能。
　　2.3 不同密度条件下吉杂137叶面积指数的比较
　　由图1可知，不同密度处理吉杂137的叶面积指数在整个生育期中均呈现先增后减的趋势，即从苗期开始迅速增加，且都在开花期达到最大值，而后逐渐下降;在灌浆期之前，吉杂137各处理叶面积指数随着种植密度的增加呈增长的趋势，灌浆期后，由于叶片衰老、凋落，各处理叶面积指数呈现下降趋势，高密度处理T4、T5叶面积指数下降迅速，而其他处理叶面积指数下降趋势较为平缓。T4、T5处理叶面积指数下降迅速可能与生育后期冠层中下部环境竞争加剧、叶片衰老过快有关。这进一步说明了高密度群体冠层中下部叶片分布不合理，导致功能叶光合能力下降，进而影响产量。
　　2.4 不同密度条件下吉杂137净光合速率、气孔导度的比较
　　如图2所示，在灌浆期，吉杂137各个处理冠层上、中、下部叶片的净光合速率、气孔导度都表现出相同的变化趋势，即随着密度的增加而减小。高密度处理T4、T5群体冠层上、中、下部叶片净光合速率、气孔导度均低于其他处理，且差异达到显著水平。由此可知，群体冠层中下部叶片受密度影响较大，高密度处理T4、T5尤为明显，这可能和冠层中、下部叶片遮蔽严重，受光效果不好，削减了叶片的光合能力有关。
　　2.5 不同密度条件下吉杂137叶绿素相对值的比较
　　由图3可知，开花期和灌浆期SPAD值变化趋势相同，在冠层上部，吉杂137不同密度处理的SPAD值差异未达到显著水平，说明冠层上部叶片叶绿素含量未受到密度影响;而高密度处理T4、T5的冠层中下部叶片SPAD值均显著小于T1、T2、T3处理，说明高密处理T4、T5冠层中下部叶片受密度影响较大。由此可知，高密度处理冠层中下部叶片相互遮蔽，光环境不好，再加上叶片对水、肥等养分竞争剧烈，导致叶片衰老过快，影响了叶片的叶绿素含量。
　　3 讨论与结论
　　目前，适于机械化生产的耐密植高粱品种应运而生，种植密度增加，高粱群体结构更加紧密，高粱群体内部环境发生变化，如叶片光合能力降低、衰老过快、生育后期持绿性下降等，进而使产量下降[11-12]。本试验中，吉杂137种植密度为15.0万、16.5万株/hm2时，在开花期和灌浆期（植株冠层叶片较为茂密的时期），植株群体冠层中下部叶片光合能力下降迅速，叶片衰老较快（LAI 值、SPAD值下降）。前人研究表明，随着密度的增加，植株个体叶片光合速率降低[13]，本试验结果与此结论一致，特别是群体冠层中下部叶片光合速率显著下降，再结合透光率指标发现，这可能和高密度群体冠层中下部叶片相互遮蔽、光环境恶劣有关。种植密度对产量构成因素具有明显的调节作用[14]：在10.5万～13.5万株/hm2种植密度下，随着密度的增加，经济产量逐渐增加，各处理穗粒质量、穗粒数差异未达到显著水平，由此可知，在此种植密度范围内，产量增加是由植株数量增多所致，而产量构成因素（穗粒质量、穗粒数）随着密度增加未发生显著变化;密度在15.0万～16.5万株/hm2种植密度下，经济产量随着密度的增加而降低，但千粒质量和穗粒数显著低于其他低密度处理，结合光合指标分析，密度在15.0万～16.5万株/hm2时，密度过高，植株个体对营养以及水分等竞争加大，养分供给不足，再加上冠层中下部光环境恶劣，光能利用率低，光合水平低，植株个体发育小，高密度处理虽然有植株数量上的优势，但也弥补不了因穗粒质量和穗粒数减少所引起的产量降低。
　　本试验条件下，中矮秆高粱杂交种吉杂137的适宜种植密度为13.5万株/hm2左右，在此密度下，群體各生理生态指标良好，冠层中下部叶片对环境竞争较小，经济产量高，经济系数最高。虽然吉杂137能够种到15.0万株/hm2，且产量较高，但在田间调查时发现，冠层中下部叶片有提前衰落、茎秆有倒折现象，如遇干旱、高温等恶劣天气，存在减产风险。
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