铝锰复合胁迫对向日葵幼苗叶片渗透调节物质的影响
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摘 要：采用砂培试验研究了不同浓度的铝锰复合胁迫（Al 0mg/L—Mn 0mg/L，Al 25mg/L—Mn 20mg/L，Al 50mg/L—Mn 50mg/L，Al 100mg/L—Mn 100mg/L，Al 200mg/L—Mn 200mg/L，Al 400mg/L—Mn 300mg/L）对向日葵幼苗叶片游离脯氨酸（Pro）、可溶性糖、可溶性蛋白质含量的影响。结果表明：随着铝锰复合胁迫浓度的增加，向日葵幼苗叶片的Pro含量总体呈上升趋势;可溶性蛋白含量先升高后下降;可溶性糖含量先升高，再降低，最后再升高，且含量均高于对照组。
关键词：向日葵;铝锰复合胁迫;渗透调节物质;影响
中图分类号 S565.5;X503.23 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2020）17-0016-03
随着现代工农业的快速发展，土壤受到的重金属污染也越来越严重。重金属污染具有隐蔽性、长期性、不可逆转性等特点[1]，污染的土地经修复后也难以回到最初的状态。重金属污染会导致土壤肥力下降，作物产量降低，甚至还会进入食物链及人体，对机体造成极大伤害。向日葵（Helianthus annuus L.）是菊科的一年生草本植物。研究发现，向日葵对重金属污染物有较强的抵御能力，根部的富集作用可以将土壤中的重金属吸收，促使重金属从土壤转移到植物，从而有效降低土壤中重金属含量。因此，向日葵具有较显著的环境污染治理潜力，值得深入研究[2-4]。
渗透调节是植物应对各种不利刺激的一种重要调节机制，蛋白质、游离脯氨酸、可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质。植物体可通过积累这些物质，抵抗外界的影响与毒害，以维持植物体内细胞的平衡。广西百色铝矿、锰矿资源十分丰富，但开采对当地造成一定程度的环境污染。笔者以向日葵幼苗为试验材料，探讨向日葵幼苗受到Al–Mn复合污染时体内渗透调节物质的变化规律，以期为利用向日葵修复重金属污染土壤提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料 向日葵种子为亚太二号F1，购自北京亚太农业有限公司。
1.2 方法 挑选籽粒饱满的向日葵种子，用1%的次氯酸钠消毒后萌发，发芽后移栽入培养杯中，以砂砾作培养基质，在室内自然条件下浇灌霍格兰培养液培育。培育15d后，选取长势相同的幼苗均分为6组，铝、锰复合胁迫浓度组合详见表1，Mn、Al分别以MnCl2、AlCl3形式提供。胁迫7d后剪取幼苗叶片进行生理生化指标测定。可溶性糖含量选用恩酮比色法测定;可溶性蛋白质含量采用考马斯蓝测定法;游离脯氨酸（Pro）含量选用酸性茚三酮法测定[5]。试验做3次重复。
2 结果与分析
2.1 铝锰复合胁迫对游离脯氨酸（Pro）含量的影响 Pro以游离的形式广泛分布于植物体中，是植物蛋白重要成分之一，具有渗透调节的作用。游离的脯氨酸能与重金属生成络合物，减轻重金属对植物体的毒害作用[6]。在干旱、盐渍等不良环境中，Pro会大量积累，可以用于保持渗透势。由图1可知，随着铝锰复合胁迫液的增加，Pro含量总体呈上升趋势。经T1处理后，Pro含量相对于T0增加了17%，说明向日葵虽然只是受到低浓度铝锰复合胁迫液的刺激，但是反应也非常明显;T2、T3、T4、T5相对于T0分别增加了32%、172%、137%、283%;T4处理Pro含量虽然出现略微下降，但依然显著高于T0、T1、T2;T5处理时Pro含量达到最高，说明随着胁迫液浓度的不断升高，对植物体的毒害也越来越严重。在铝锰复合胁迫下，向日葵幼苗可以积累大量的Pro来参与渗透调节，以维持植物体的水势，保证植物体的正常生理活动不被破坏。
2.2 铝锰复合胁迫对可溶性糖含量的影响 可溶性糖既是植物体光合作用的产物，又参与植物光合作用的过程，还能为植物体的生长发育提供能量，在植物体中发挥着重要作用。在植物处于逆境时，可溶性糖的含量会增加，能够及时作为渗透平衡的调节剂，维持植物细胞的渗透平衡。由图2可知，向日葵幼苗叶片的可溶性糖含量先增加再减少，最后再升高。相对于对照T0，T1處理可溶性糖含量增加了26%，可能的原因是植物体内可溶性糖的正常运输被破坏，导致可溶性糖无法正常运输，从而在植物体内大量积累。T2处理相对于T0增加了9%，但较T1处理减少了12%，可能是由于随着胁迫液浓度的增加，叶绿体被破坏，光合作用减弱，可溶性糖合成量减少。同时，植物体组织细胞为抵抗重金属的毒害，增强了自身的代谢活动，消耗了一部分可溶性糖。当胁迫液浓度在T3、T4、T5时，可溶性糖含量又随着胁迫液浓度的持续增加而增加，分别增加了28%、38%、66%，说明细胞膜已经受到了严重的破坏，有机质出现外渗，导致还原性糖含量上升。
2.3 铝锰复合胁迫对可溶性蛋白质含量的影响 蛋白质是生物体生命活动必不可少的组分，许多参与新陈代谢的酶类也是由蛋白质组成。可溶性蛋白质在植物体内可作为一种渗透调节物质。铝锰复合胁迫可对可溶性蛋白含量产生一定的影响。由图3可知，随着金属胁迫液浓度的上升，向日葵幼苗叶片可溶性蛋白含量呈现先升高后降低的趋势。当胁迫浓度处于T1时，蛋白质的含量出现了上升，较T0增加了40.2%，说明低浓度的铝锰复合液能够刺激植物体合成蛋白质，以降低金属的毒害。此后，随着金属胁迫液的浓度逐渐增加，蛋白质的含量开始下降，T5处理较T0降低了25.9%。究其原因可能是胁迫导致细胞外液的浓度升高，细胞内的水分向外流失，细胞失水之后加快了蛋白质的分解;同时，高浓度的金属胁迫液也导致蛋白质的合成路径受到阻碍，蛋白质一边被消耗分解，一边又得不到补充，导致向日葵幼苗叶片的可溶性蛋白质含量出现下降。
3 结论与讨论
植物体处于金属污染、盐渍、干旱等环境时会表现出抗逆性，可根据其生理生化指标的变化来研究植物的抗逆性。无论是轻微的刺激，还是重度的刺激，都会对植物的生理生化以及形态方面造成一定的影响。脯氨酸是植物体渗透调节中的重要物质，在植物受到一定毒害影响后开始大量积累，以减轻重金属对植物的毒害[7]。张云起等[8]研究发现，随着盐胁迫浓度的上升，西瓜脯氨酸的含量也随之上升。本试验中脯氨酸含量随着铝锰金属胁迫浓度的上升而增加，这与前人研究结果一致。植物体受毒害后质膜会发生膜脂过氧化反应，产生大量的MDA，对生物膜造成巨大伤害，失去细胞膜的保护，细胞内的蛋白质被加速分解成各种氨基酸，其中也包括脯氨酸，致使脯氨酸的含量上升，以维持渗透的平衡。 糖是植物体渗透调节中不可缺少的部分，多由光合作用合成。李国雷等[9]对黄栌、紫荆的研究发现，可溶性糖含量随着盐胁迫浓度的增加而增加。本试验中向日葵受胁迫后幼苗叶片的可溶性糖含量一直比对照组高，但在浓度增加到T2（Al 50mg/L—Mn 50mg/L）时增加量最少。在铝锰复合胁迫下，可溶性糖含量并没有随着胁迫液浓度的增加出现逐渐递增，而是先迅速增加，然后降低，再慢慢增加。这说明低浓度的金属胁迫液促进了向日葵幼苗的光合作用，合成了一定量的可溶性糖，但随着胁迫液浓度的升高，向日葵受到的毒害加深，可溶性糖在植物体内的运输机制、合成途径、代谢过程受到影响，可溶糖得到了积累。
重金属对于植物体内蛋白质的影响具有两面性，当植物受到较高浓度的金属毒害时，会使蛋白质加快分解，并抑制蛋白质的合成，可以显著改善植物体内蛋白质水平;当植物受到低浓度金属毒害时，金属离子诱导产生结合蛋白，结合蛋白与金属结合，以此来缓解植物的毒害作用，达到提高植物耐受性的效果。本试验中，随着铝锰复合胁迫浓度的提高，可溶性蛋白质表现出先升高后降低的趋势，低浓度下因为结合蛋白的产生提高了总体蛋白质的含量，高浓度下蛋白质含量降低，与前人研究结论基本相符。
参考文献
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[8]张云起.设施西瓜耐盐砧木筛选及其耐盐机理研究[D].泰安：山东农业大学，2004.
[9]李国雷，孙明高，夏阳，等.NaCl胁迫下黄栌、紫荆的部分生理生化反应动态变化规律的研究[J].山东农业大学学报（自然科学版），2004（2）：173-176，182. （责编：徐世紅）
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