投饲频率对杂交鲂生长、饲料利用、消化酶活性及鱼体生化组成的影响

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　　摘要：为研究投饲频率对杂交鲂生长、饲料利用、消化酶活性及鱼体生化组成的影响，在室外微流水水槽中以配合饲料按0.5、1、2、3和4次/d的投饲频率分别投喂杂交鲂幼鱼8周。结果表明，投饲频率从0.5次/d增加至3次/d时，杂交鲂的体增重显著增加，随后投饲频率从3次/d增加至4次/d时，体增重并未显著提高。杂交鲂的摄食率和鱼体脂肪含量随着投饲频率的增加而显著增加，而试验鱼的肠道胰蛋白酶活性和鱼体水分含量则显著降低。饵料系数随着投饲频率的增加呈现先降低后增加的趋势，且0.5次/d组最高，而2次/d和3次/d组最低。各试验组之间的肠道淀粉酶活性、肠道脂肪酶活性、鱼体的蛋白质含量、灰分含量及肌肉氨基酸组成均无显著差异。杂交鲂的适宜投饲频率为3次/d，其饲料利用效率最高。
　　关键词：杂交鲂;投饲频率;体增重;饲料利用;消化酶;鱼体生化组成
　　中图分类号：S964.3         文献标识码：A
　　文章编号：0439-8114（2019）08-0105-05
　　DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.08.024           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
　　Abstract： An eight-week feeding trial was conducted to examine the growth， feed utilization， digestive enzymes and body composition of juvenile hybrid bream at different feeding frequencies. Fish were fed a test diet at 0.5，1，2，3 or 4 meals/d. The weight gain significantly increased with increase in feeding frequency from 0.5 to 3 meal/d， and afterward did not change with feeding frequency from 3 to 4 meal/d. With the increasing of feeding frequency， the feed intake and body lipid content of fish significant increased， while intestinal trypsin activity and body moisture content of fish significant decreased. The feed conversion ratio exhibited a downward trend first and then an upward trend， with the increasing of feeding frequency， and fish fed 0.5 meals/d exhibited highest FCR， while fish fed 2 and 3 meals/d exhibited lowest FCR. No significant differences were found in intestinal amylase activity， intestinal lipase activity， body crude protein content， body ash content and muscle amino acid composition among all the feeding frequencies. The present study reveals that the optimum feeding frequency is 3 meals/d for hybrid bream with the highest feed utilization.
　　Key words： hybrid bream; feeding frequency; weight gain; feed utilization; digestive enzyme; body composition
　　当饵料营养完全满足鱼类的生长需求时，投饲策略是提高鱼类养殖效益的有效措施[1]。合理的投饲策略不仅可以减少饵料的浪费，同时也可降低养殖鱼类对水体环境的负面影响[2]，而不恰当的投饲策略将导致鱼类养殖成本增加、个体差异变大、成活率降低等[3]。鱼类的投饲策略主要包括投饲时间、投饲频率、投饲水平及摄食节律等方面。目前，相关学者已广泛评估多种养殖鱼类的投饲水平和投饲频率等饲喂制度[4-6]。研究发现，适宜的投饲频率不仅能提高养殖鱼类的生长性能和饲料利用效率，也能降低养殖管理过程中的劳动力成本與饲养成本[7，8]。可见，投饲频率是一种相对实用的投饲策略[9]。
　　杂交鲂是以三角鲂（Megalobrama terminalis Richardson，♀）为母本、翘嘴红鲌（Erythroculter ilishaeformis，♂）为父本杂交而得到的新品种。杂交鲂是一种杂食性淡水养殖鱼类，体型较大。由于杂交鲂的生长速度快、适应环境能力强、营养组成丰富等特点，已成为浙江、江苏等省广泛养殖的新品种[10]。目前，有关杂交鲂的饲喂制度均基于1 d投喂两次，对杂交鲂适宜的投喂时间和投饲频率缺乏系统研究。为此，本研究旨在查明优化杂交鲂生长、饲料利用效率、消化酶活性和鱼体生化组成的最佳投饲频率，以期为杂交鲂商业化池塘养殖提供合理的管理策略。
　　1  材料与方法 　　1.1  试验饲料与试验设计
　　试验所用的蒸气干燥红鱼粉（由新西兰进口）;宠物级鸡肉粉（由美國进口）;去皮豆粕、菜粕、棉粕、次粉、面粉和鱼油等均购自浙江省鸿利饲料有限公司（德清，中国）;维生素和矿物质预混物购自帝斯曼公司（上海，中国）。试验饲料原料的主要营养组成见表1。
　　所有饲料原料粉碎后，经40目过筛，按饲料配方准确称重并用手混匀，再在搅拌机中加水混合  10 min，最后用SLX-80型单螺杆饲料膨化机制成的颗粒饲料（3 mm×5 mm）。压制切割的颗粒饲料置于室温下，自然阴干。风干后的颗粒饲料用自封袋密封，使用前冷冻保存在-20 ℃中。试验饲料的营养配方见表2，投饲频率包括0.5次/d（每2 d投喂1次，08：00）、1次/d（1 d投喂1次，08：00）、2次/d（1 d投喂2次，08：00和16：00）、3次/d（1 d投喂3次，08：00、12：00和16：00）和4次/d（1 d投喂4次，08：00、11：00、14：00和17：00）。
　　杂交鲂幼鱼由国家级三角鲂原种场提供。饲养试验地点在浙江省杭州市农业科学研究院水产研究所。试验前，挑选体质健康、大小相近的幼鱼450尾置于室外15个微流水水槽（直径80 cm，高70 cm，容积350 L）中驯养7 d，每个水槽30尾鱼。暂养期间，每天8：00和16：00分别饱食投喂杂交鲂。
　　1.2  养殖试验
　　试验开始前，将暂养的杂交鲂停食24 h，每次随机取20尾鱼，群体称重后随机放入塑料水槽中。每尾杂交鲂幼鱼的初始体重为（10.6±0.8） g。每个试验处理设置3个重复，共用15个塑料水槽。放养结束后，从剩余的杂交鲂中随机取3组鱼（每组15尾鱼），解剖，并称重后，置于-20 ℃中保存，用于鱼体初始体成分分析的样品。
　　试验期间，配合饲料按0.5、1、2、3和4次/d的投饲频率分别饱食投喂试验鱼。采用微流水（流速2 L/min）养殖试验鱼，并在塑料水槽内持续充气。试验期间水温的变化范围为27.8～33.0 ℃，pH为6.8± 0.1，溶氧量始终大于5.0 mg/L，光照周期保持14 h光照和10 h黑暗。
　　饲养试验周期持续56 d。饲养试验结束后，杂交鲂禁食24 h，然后将每个塑料水槽中的鱼依次捕出、计数并群体称重。从每个水槽中取3尾杂交鲂，解剖，取出背肌肌肉和肠道样品后保存于-20 ℃。另取3尾杂交鲂用于终末鱼体成分分析的样品。
　　1.3  化学分析
　　所有试验样品化冻后，在120 ℃的高压蒸气灭菌锅内蒸煮20 min，然后置于75 ℃烘箱内烘干。根据AOAC[11]方法分析试验鱼和饲料样品的水分、粗蛋白质（凯氏定氮法）、粗脂肪（乙醚抽提法）和灰分（550 ℃灼烧法）含量;采用钒钼酸铵显色法测定磷含量;采用Sykam-433氨基酸法分析鱼体肌肉的氨基酸组成。肠道样品中的淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性根据南京建成生物工程研究所试剂盒的方法测定。
　　1.4  数据计算和统计分析
　　试验鱼的各项指标分别根据以下公式计算：
　　式中，I为每个塑料水槽内投喂的饲料量（g）;W0和Wt分别为试验开始和结束时杂交鲂鱼体重（g）;N0和Nt分别为试验开始和结束时每个塑料水槽内鱼尾数;t为试验时间（d）。
　　采用单因素方差分析（One-way ANOVA）方法检验投饲频率对FBW、WG、FI、FCR、肠道消化酶活性（淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶）、鱼体组成（水分、蛋白质、脂肪和灰分）及肌肉氨基酸组成的影响，采用Duncan’s test多重比较方法检验处理间差异。取P<0.05为差异显著性水平。利用SPSS 21.0软件进行统计分析。
　　2  结果与分析
　　2.1  投饲频率对杂交鲂幼鱼生长和饲料利用的影响
　　投饲频率从0.5次/d增加到3次/d时，试验鱼的FBW和WG显著增加（P<0.05，表3）。当投饲频率从3次/d增加到4次/d时，FBW和WG并未显著提高（P>0.05）。投饲频率0.5、1和2 次/d时的FBW和WG显著低于投喂3、4次/d（P<0.05），且投喂3、4次/d时的FBW和WG之间均无显著差异（P>0.05）。FI随着投饲频率的增加而增加（P<0.05）。投喂0.5、1次/d时的FI显著低于投喂2、3和4次/d的FI，而试验鱼投喂2、3和4次/d之间的FI均无显著差异（P>0.05）。FCR随着投饲频率的增加呈现先降低后增加的趋势（P<0.05），且0.5次/d组具有最高的FCR，而2次/d和3次/d组的FCR最低（P<0.05）。
　　2.2  投饲频率对杂交鲂幼鱼消化酶活性的影响
　　由表4可以看出，试验鱼投喂0.5、1、2、3和4次/d之间的肠道淀粉酶活性和肠道脂肪酶活性均无显著差异（P>0.05），而试验鱼的肠道胰蛋白酶则随着投饲频率的增加而显著降低（P<0.05）。投喂0.5次/d的肠道胰蛋白酶显著高于投喂4次/d，而试验鱼投喂0.5、1、2和3次/d组之间或1、2、3和4次/d组之间的肠道胰蛋白酶均无显著差异（P>0.05）。
　　2.3  投饲频率对杂交鲂幼鱼生化组成的影响
　　投饲频率显著影响鱼体的生化组成。随着投饲频率的增加，鱼体的水分含量呈显著下降趋势，而鱼体脂肪含量则呈上升趋势（P<0.05，表5）。试验鱼投喂0.5次/d、1、2、3和4次/d的鱼体蛋白质和灰分含量均无显著差异（P>0.05）。
　　试验鱼肌肉中共检测到18种氨基酸，但必需氨基酸（Arg、His、Ile、Leu、Lys、Met、Phe、Thr、Trp和Val）和非必需氨基酸（Asp、Ser、Glu、Gly、Ala、Tyr、Cys和Cys）组成均无明显差异（P>0.05，表6）。 　　3  讨论
　　3.1  投饲频率对杂交鲂幼鱼生长和饲料利用的影响
　　不同投飼频率会显著影响养殖鱼类的增重率、摄食率和饵料利用效率[12]。当投喂频率在一定范围内增加时，鱼类的生长速度随之加快，之后随着投喂频率的继续增加，鱼类的生长保持在相对稳定的状态[13]。本研究中杂交鲂的投饲频率从0.5次/d增加到3次/d，鱼体的体增重显著增加。随后，当投饲频率从3次/d增加到4次/d时，杂交鲂的体增重不再显著。结果表明，杂交鲂幼鱼在3次/d的投饲频率下可以达到最大的生长速度。同样，在对亚洲鲈鱼（Lates calcarifer）[7]、大盖巨脂鲤（Colosmma macropomum）[14]、岩鲷（Oplegnathus fasciatus）[15]的研究中发现，其生长表现在投饲频率为3次/d时达到最佳。
　　有关投饲频率提高鱼类生长的原因主要有以下3种观点：①仅通过提高鱼类的摄食量来实现。例如，在研究投饲频率对杂交太阳鱼（Lepomis cyanellus× L. macrochirus）影响中发现，当投饲频率从1次/d增加到3或4次/d时，其鱼体的增重率达到最高峰，鱼的摄食量也显著提高，但不同投饲频率对杂交太阳鱼的饵料系数却无显著影响[16]。同样，何利君等[17]报道投饲频率主要通过提高南方鲇（Silurus meridionalis）摄食量来促进其生长，而与饲料转化率无关。②仅通过提高鱼类的饲料转化效率来实现。Dwyer等[18]发现在一定范围内增加投饲频率时，黄盖鲽（Limanda ferruginea）幼鱼的生长速率与饲料转化率同时升高。俄罗斯鲟（Acipenser gueldenstaedtii）幼鱼的增重率也随着投饲频率的增加持续升高，而饵料系数呈现先下降后平稳的趋势[19]。③由鱼类的摄食量和饲料利用效率共同作用的结果。Zhao等[20]报道投饲频率的提高可以显著加快异育银鲫（Carassius auratus gibelio）的生长，提高其摄食率和饲料转化效率。本研究中杂交鲂幼鱼的FI随着投饲频率的增加而增加，其FCR则随着投饲频率的增加而降低，表明杂交鲂WG的增加主要得益于摄食量和饲料利用效率的提高。这与在卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）[9]和异育银鲫[20]等鱼类中的研究结果相一致。
　　3.2  投饲频率对杂交鲂幼鱼肠道消化酶活性的影响
　　研究表明，投饲频率会改善大黄鱼（Pseudosciaena crocea）仔鱼的消化酶活性[21]。崔超等[19]报道投饲频率不会对俄罗斯鲟幼鱼肝脏中蛋白酶活性产生影响，而淀粉酶和脂肪酶活性则随着投饲频率的增加而显著升高。然而，王武等[22]认为投饲频率不会对瓦氏黄颡鱼（Pelteobaggrus vachelli）肝胰腺中的蛋白酶活性产生影响，而肠中的蛋白酶活性则随投饲频率的增加而显著降低。随着投饲频率增加，条石鲷（Oplegnathus fasciatus）幼鱼的主要消化酶活性呈现显著下降趋势[23]。本试验的研究结果也显示，杂交鲂肠道中的淀粉酶、脂肪酶活性不受投饲频率的影响，而蛋白酶活性则随着投饲频率的增加呈现下降趋势。试验鱼的胃肠排空时间随着投喂频率的变化而变化，减少胃肠排空时间将导致食物消化率降低[24]，而过高的投饲频率将导致水产养殖动物的胃肠负担加重[1]。因此，鱼类胃肠排空时间的变化是导致投饲频率对蛋白酶活性产生变化的一个重要机制。
　　3.3  投饲频率对杂交鲂幼鱼生化组成的影响
　　鱼体的生化组成同时受内源性因子和外源性因子的影响。养殖鱼类的品种类型、生长阶段的差异等内源性因子显著影响着鱼体所含蛋白质和灰分含量的多少，而食物营养、投饲策略等外源性因子决定了鱼体所含脂肪的高低[25]。本研究中当投饲频率由0.5次/d增加到4次/d时，杂交鲂鱼体水分含量显著降低，脂肪含量显著升高，而鱼体蛋白质和灰分含量无显著差异，表明投饲频率的不同会显著影响养殖鱼类的鱼体生化组成。一般认为，增加投饲频率会促进鱼类摄食量的增加，而过剩的营养物质则通过生理代谢转化为脂肪而储存在鱼体内，导致鱼体脂肪含量上升，水分含量下降[26]。Tian等[27]报道投饲频率的增加会导致团头鲂（Megalobrama amblycephala）鱼体的水分含量降低而脂肪含量显著升高。同样，在大黄鱼[12]、牙鲆（Paralichthys olivaceus）[28]、花鲈（Lateolabrax maculatus）[29]的研究中也出现类似的结果。
　　蛋白质在生物内的吸收和利用主要通过小分子氨基酸来实现。氨基酸是蛋白质的基本构成单元，氨基酸的组成和比例不仅决定了蛋白质的构造和功能，也影响着养殖鱼类的口感和风味[30]。因此，氨基酸的组成模式是鱼类营养品质的重要评判标准[10]。本研究中投饲频率对鱼体肌肉中的必需氨基酸和非必需氨基酸均无显著影响，表明投饲频率不会对鱼体肌肉的营养品质产生负面影响。
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　　收稿日期：2018-10-12
　　基金项目：浙江省公益技术研究项目（LGN19C190007）;台州市科技计划项目（1701ny05）;杭州市农业科学研究院青年科技人员培养基金项目（2017HNQN-02）
　　作者简介：邱婷婷（1996-），女，福建莆田人，本科，主要从事水产养殖方面的研究工作，（电子信箱）1425204246@qq.com;通信作者，吴玉波（1985-），博士，主要从事水产养殖研究工作，（电话）15867032595（电子信箱）yubowu@126.com。
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