小麦籽粒锌营养研究进展

来源:用户上传      作者:王澜　乔月彤　孔玮琳　龚魁杰　樊庆琦　王宗帅　贤伟华　马国兴　沈玉文　刘庆　刘开昌　夏海勇

　　 摘要：锌是动植物和人体生长发育过程中必不可少的一种微量营养元素。锌元素缺乏会引发多种疾病，目前世界范围内出现缺锌症状的人口占30%以上。而小麦作为主要粮食作物在世界各地广泛种植，其籽粒中锌元素含量普遍较低。本研究归纳了前人为改善小麦籽粒锌营养缺乏状况，在源-库关系调节、微肥使用、氮磷钾供应、育种手段、激素调节以及环境影响等方面开展的研究，提出了今后着重研究的方向及内容，以期为进一步实现小麦籽粒锌生物强化提供参考。
　　关键词：小麦;籽粒;锌;源-库关系;生物强化
　　中图分类号：S512.1-1 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2019）10-0158-09
　　Research Progress of Zinc Nutrition in Wheat Grains
　　Wang Lan1，2， Qiao Yuetong1，2， Kong Weilin2， Gong Kuijie2， Fan Qingqi2， Wang Zongshuai2， Xian Weihua3，
　　Ma Guoxing4，5， Shen Yuwen6， Liu Qing7， Liu Kaichang2， Xia Haiyong1，2
　　（1. College of Life Sciences， Shandong Normal University， Jinan 250014， China;  2. Crop Research Institute， Shandong
　　Academy of Agricultural Sciences/Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement， Ecology and
　　Physiology/ National Engineering Laboratory for Wheat and Maize， Jinan 250100， China; 3. Dongming Bureau of
　　Agriculture and Rural Areas， Dongming 274500， China; 4. Maifeng Wheat Planting Specialized Cooperative in
　　Dongming County of Shandong Province， Dongming 274507， China; 5. Yikangyuan Food Co.， Ltd. in Dongming
　　County， Dongming 274507， China; 6. Institute of Agricultural Resources and Environment， Shandong Academy
　　of Agricultural Sciences， Jinan 250100， China; 7. College of Resources and Environmental Sciences， Qingdao
　　Agricultural University， Qingdao 266109， China）
　　Abstract Zinc （Zn） is an essential micronutrient element for the growth and development of animals， plants and human. Zinc deficiency can cause a variety of diseases， and more than 30% of the world’s population showed symptoms of Zn deficiency. Wheat （Triticum aestivum L.）， as a major food crop， is widely cultivated all over the world， and its Zn concentration in grains is generally lower. In this paper， we summarized the previous researches on improving the zinc content of wheat grains in regulation of source-sink relationship， micronutrient fertilizer application， supply of nitrogen， phosphorus and potassium， breeding methods， hormone regulation and environmental influences. In addition， the research directions and contents in the future were put forward to provide references for further realization of Zn biofortification in wheat grains.
　　Keywords Wheat; Grain; Zinc; Source-sink relationship; Biofortification
　　 小麥作为我国主要粮食作物，占人均每天能量摄取量的30%，其营养品质直接影响人体健康。前人研究多集中于小麦籽粒中干物质、蛋白质、可溶性糖和淀粉等大分子营养成分，对微量元素锌（Zn）的研究相对较少。普通土壤中平均锌含量约为50 mg/kg，经土壤固定后更难被作物吸收，因而多数情况下土壤中有效锌含量较低，只能为作物提供约20%的锌源[1]。小麦面粉在加工过程中去掉糊粉层和麸皮层，导致所富含的锌大量流失，可提供的锌含量低于15 mg/kg[2，3]。另外，小麦中还含有丰富的可降低人体消化道中锌等微量元素生物利用度的植酸和酚类抗营养化合物[4]，致使进食后可利用的锌营养寥寥无几。因此，以小麦为主食的人群便会因为锌摄入量不足而易患免疫功能降低、代谢紊乱、味觉嗅觉差、厌食、生长缓慢与智力发育低下等疾病。据统计，出现缺锌症状的人口占世界总人口的30%以上[5]。因此，为满足人体对锌的营养需求，提高小麦籽粒锌含量和生物有效性十分必要。 　　 本研究从源-库关系调节、微肥使用、氮磷钾（NPK）供应、育种手段、激素调节以及环境影响等方面对小麦籽粒锌营养改善状况进行归纳与研究，并提出今后着重研究的方向及内容，以期为进一步实现小麦籽粒锌营养强化理论和技术研究提供参考。
　　1 源库调节对小麦籽粒锌营养累积的影响
　　 Mason和Maskell通过研究棉株体内光合产物的分配方式，提出作物产量形成的源库调节理论[6]。小麦高产的前提是源库关系协调发展，因而需要有足够大的源和足够充实的库容，源与库是相互依存、相互制约的统一体，不可分割[7]。
　　 研究表明，源库关系能够影响小麦籽粒锌累积[8]。张英华等[9]通过选用不同小麦品种，在花后第3 d进行去叶、去除50%小穗以及穗遮光处理，研究成熟期籽粒中锌等微量元素含量变化，并分析不同元素间的源库调节效应，表明源库处理显著影响小麦籽粒锌含量：去叶不但明显降低籽粒锌含量，而且削减碳水化合物供给，降低籽粒重量和蛋白质含量;穗遮光显著减少籽粒重量并略微增加蛋白质含量，籽粒中锌含量增加;当去除50%小穗时，籽粒蛋白质含量增加并且锌含量也明显增加，各品种剩余籽粒粒重略有增加。Xia等[10]的试验结果则有些许差异：去除发育迟缓的分蘖可扩大籽粒库，提高籽粒产量、生物量和千粒重，但并不影响籽粒锌浓度;通过穗遮光，特别是通过去叶减少光合作用源，大大降低了小麦籽粒产量、生物量、千粒重和收获指数，籽粒锌浓度也有降低趋势。
　　 小麦体内微量元素自身源库关系并不能完全解释其在籽粒中的最终含量，还与其它物质（主要是碳水化合物）的源库关系有关，即锌向籽粒的转运过程可能会受到小麦碳水化合物的影响。Pearson等[11]证实，当黑暗离体培养条件下的小麦穗自身所储备的碳水化合物耗竭时，外源溶液中锌向籽粒转运减少，这可能是韧皮部内碳水化合物减少的结果。
　　 因小麦品种、环境等不同，若想要达到提高籽粒微量元素含量的目的，就需要采取不同的源库调节手段有针对性地调节和改良，而有关籽粒微量营养元素的累积过程与源库作用机理及其影响因素还有待进一步研究[9]。
　　2 微肥对小麦籽粒锌营养累积的影响
　　 生产实践中增施锌肥能够有效增加籽粒锌元素累积。近年来，锌肥在部分地区已经开始使用，也逐步被农户接受和喜爱，施用方法主要包括土施、叶面喷施和种子处理三种[12]。
　　2.1 土施锌肥的影响
　　 周伟[13]研究发现，缺锌土壤种植的小麦在施用锌肥后，籽粒产量和锌含量提高，植酸含量降低，品质得到明显改善。郝明德等[14]通过在黄土高原长达18年的定位施用锌肥研究得出，锌肥施入后，小麦对锌的吸收量明显增加，年均增产99.5 kg/hm2，籽粒含锌量增加18.8%。王张民等[15]的研究表明，不同时期土施300～1 500 kg/hm2 ZnSO4·7H2O均可使小麦籽粒锌含量得到显著提升，其增量与施锌量显著正相关，可从约30～45 mg/kg提升至60 mg/kg。虽然土施锌肥可以提高小麦籽粒锌含量，但大多数情况下锌含量的提高幅度非常有限。Wang等[16]在连续两年施加50 kg/hm2锌肥的研究中发现，小麦籽粒锌含量在第一年试验中仅从18.8 mg/kg提高到19.5 mg/kg，第二年从23.1 mg/kg提高到29.1 mg/kg。郭九信等[17]将小麦田中锌肥的施加量提高到150 kg/hm2，但在此高锌肥用量下，小麦籽粒锌含量未能超过50 mg/kg。因锌肥受土壤高CaCO3含量、高pH、有机质含量低等因素影响，容易被土壤固定，即使土施锌肥一定程度上有效提高小麦籽粒锌含量，但多数情况下仍未达到Cakmak[18]提出的满足人体锌营养健康的40～60 mg/kg的生物强化目标值，并且过多锌肥投入在浪费大量资源的同时还会对土壤环境造成污染。
　　 另有研究显示，当试验土壤处于潜在缺锌（土壤DTPA-Zn含量为0.5～1.0 mg/kg）水平時，土施锌肥并不会明显提高小麦产量[19]。一项针对多个国家的23个试验研究表明，只有在巴基斯坦（土壤DTPA-Zn为0.30～0.71 mg/kg）的土施锌肥试验表现出显著增产效果[20]。在陕西关中地区（土壤DTPA-Zn含量为0.65～0.67 mg/kg）的试验得出土施锌肥对产量无明显影响[21]。
　　2.2 叶面喷锌的影响
　　 小麦营养器官中储存或吸收的锌在韧皮部具有较强的移动性[22]，能够有效转移到籽粒[23]。因此，通过叶面喷锌保持叶片中大量的生理有效锌将有助于提高籽粒锌浓度。研究表明，小麦花后叶面喷施锌肥能够显著提高籽粒中锌的生物有效性和含量[8];籽粒锌浓度与叶片锌喷施浓度显著正相关[22，24];Zhang等[8]证实，不同试验点进行的叶面喷锌试验均可明显提高小麦籽粒锌含量;张明艳[1]于小麦开花期和开花后第10 d叶面喷洒不同浓度的锌肥，发现随喷施浓度的增加小麦不同器官的锌含量增加，但增加程度与浓度未呈线性关系;Cakmak等[25]认为灌浆或蜡熟过程中叶面喷锌是一种具有高可操作性、高效率和低成本等优点的技术，对改善小麦籽粒锌含量起关键作用;Marschner等[26]认为合适的ZnSO4·7H2O喷施浓度通常为0.3%～0.5%，过高可能会导致小麦叶片被灼伤;Zhang等[8]研究表明，拔节期为小麦喷施锌肥的最佳时期，拔节期、抽穗期各喷施一次0.1%～0.2%的硫酸锌溶液可使更多的锌在籽粒中累积。上述研究结果存在一定差异，可能与试验地点的土壤类型、土壤缺锌程度及气候有关，应结合当地试验条件来选择最适合的喷施时期和锌溶液浓度。
　　 绝大多数田间试验表明作物产量不会因叶面喷锌而提高[16]。值得注意的是，相比于单独叶面喷锌，“蔗糖+Zn”混合喷施处理可更多地增加籽粒锌浓度和生物有效性。三个方面的原因可解释蔗糖的这种促进作用：（1）锌溶液在叶片的干燥时间较长;（2）叶片角质层渗透力增强;（3）锌从吸收部位到籽粒的转移率较高[10，27]。 　　2.3 锌与其它微量元素配施的影响
　　 王丽等[28]通过试验表明，喷施硒肥可使小麦籽粒锌含量增加7.9%，而喷施铁肥并未产生明显差异。张纪元等[29]喷施硒肥后发现，小麦籽粒锌含量提高24.6%。诸多学者[30-33]认为小麦对不同微量元素的吸收存在相互促进或拮抗作用。杨静[34]认为叶片喷施锌钼配施溶液，小麦籽粒产量明显提高，品质得到改善。Cui等[35]研究发现，锌硫配施能降低土壤的pH值进而提高锌在土壤中的溶解度，促进小麦对锌的吸收，从而提高小麦籽粒锌营养累积量。因此，小麦籽粒对微量元素的吸收相互影响，叶面喷施其它微肥也会对锌营养的累积发挥作用，但会受到不同环境、基因型等条件的影响。
　　2.4 种子处理的影响
　　 浸种、包衣和拌种都称为种子处理，其中浸种是微肥施用中较为常见的方式。研究显示，小麦籽粒经0.3% ZnSO4·7H2O溶液浸种10 h后，锌含量有一定程度的增加[36];小麦浸种的锌肥（ZnSO4·7H2O）浓度为0.01%～0.20%，浸种时间为10～24 h[37];采用土施锌肥及土施锌肥+锌浸种处理后的小麦籽粒锌含量分别为33.33 mg/kg和34.31 mg/kg，较对照处理有显著增加，增幅达15.53%、18.93%[19];硫酸锌拌种能增加小麦植株锌元素含量，提高单株生产力，使终产量提高[38]。因此，浸种是一种有效的农业手段，成本低廉且易于操作，但是必须小心进行，如果溶液浓度太高，微量元素可能对幼苗有毒害作用[39，40]，故实施过程中要注意拌种微肥量和溶液浓度是否适宜[38]。
　　3 氮、磷、钾肥对小麦籽粒锌营养累积的影响 研究表明，锌与大量元素肥料配合喷施比单独喷施更能有效提高作物产量和籽粒锌含量[41]。通过对2个小麦品种进行营养液培养试验发现，不同品种锌和磷相互作用的程度和方式完全不同，小麦磷-锌营养平衡中磷素水平起着决定性作用[42]。赵荣芳等[43]在长期施用磷肥的定位试验中发现，籽粒锌含量与磷含量呈极显著拮抗关系。但Pachauri[44]认为锌与磷的拮抗作用不是一成不变，两者供应适宜时，锌与磷呈正相关，即籽粒锌、磷含量可以同时增加。在潜在缺锌的石灰性土壤上，Zhang等[45]用锌、铁与氮磷钾肥配合喷施，与单独喷施锌、铁相比，该处理方式显著增加了小麦籽粒产量和锌、铁的生物有效性。王少霞等[46]证实，与单独喷锌处理相比，喷施Zn+N、Zn+K处理可使小麦花后营养器官锌吸收量和向籽粒转移量分别增加12、14 g/hm2和44、32 g/hm2，而喷施Zn+P+K处理则降低37、18 g/hm2。另外，氮肥、磷肥或钾肥与锌肥的结合不会影响小麦不同部位的锌分布，然而，锌肥的回收率明显由于锌肥和氮肥或钾肥的结合而提高，因喷施锌和磷肥时明显下降。施钾能明显加强籽粒和秸秆锌吸收量，并且可以提高小麦旗叶和籽粒锌含量[47]。但也有研究认为锌稀释效应是由于施钾促进增产而降低籽粒锌含量造成[48]。对于小麦籽粒锌含量是如何被钾影响还没有统一答案，仍需进一步研究。
　　 合理施用氮肥不仅能够促进小麦高产，还可在一定程度上影响籽粒中微量元素含量[49]。这是因为土壤以及外源施入的锌可通过氮素供应改善小麦根际环境或改变根系形态，从而使其更大程度地向根系扩散和易于吸收[18，50]。另外，施氮能促进锌向籽粒转移，籽粒氮和锌含量存在显著协同关系;氮肥还能使土壤酸化，促使土壤中锌的有效性增强，这对小麦籽粒锌的吸收和积累有正向作用[17，51]。虽然土施氮肥可通过增强锌在营养器官的累积和转移明显增加小麦籽粒锌含量，但增幅明显低于各种叶面喷锌处理[46]。盆栽试验表明，籽粒锌和氮浓度在土壤缺锌或供锌量较低时的相关系数为0.35，高锌供应条件下高达0.94[24]。李孟华等[52]田间试验结果表明，潜在缺锌的土壤中，无论施或不施锌肥，当氮素供应从180 kg/hm2增加到300 kg/hm2时，也不能进一步提高小麦籽粒锌浓度。薛艳芳[53]通过连续4年的田间研究得出，石灰性土壤锌供应充足时，与不施氮肥相比，施用不同量的氮肥（不高于300 kg/hm2 N）处理的小麦籽粒锌浓度平均增加1.1～10.2 mg/kg，增幅为4.3%～41.4%。总之，合理增加氮素供给可明显增加小麦籽粒锌浓度，尤其是土壤高锌供应时，无论在田间或盆栽条件下均可实现。但氮存在最佳供应量，超过此界限，过量施氮（275 kg/hm2）会导致小麦成熟期籽粒产量、锌浓度和锌产量均略有下降，与适当的氮素供应（200 kg/hm2）相比没有任何进步[54]。此外，无论土壤锌供应状况如何，Kutman等[24，55]盆栽试验结果均表明，叶面喷锌条件下增加氮素供应可使小麦籽粒锌浓度进一步提高39%～110%。因此，优化土壤氮和叶面锌处理可以维持较高的作物产量和较低的氮输入，还可显著增加籽粒锌营养品质。
　　4 育种手段对小麦籽粒锌营养累积的影响
　　施用锌肥等栽培技术固然可以提高小麦籽粒锌含量以解决靠小麦及其加工品赖以生存人群的缺锌问题，但也可能会引起小麦的营养失调，即改变其营养结构[56]。小麦品质的改变难以脱离其遗传物质而实现，所以稳固促进小麦产量和品质的提升关键在于品种选育。当前，小麦新品种的选育和推广呈现快速增长趋势，传统育种和分子育种手段在提高小麦籽粒锌营养品质方面亦扮演重要角色。
　　 常规育种是通过品种间杂交实现，因此，筛选和培育具有籽粒锌浓度高富集特点的优质小麦品种就需要选择不同基因型且籽粒锌含量差异大的亲本，这样能够更加便于区分和选择[57]。王蔚华[58]研究发现35个不同基因型小麦品种籽粒Fe、Zn、Cu含量存在较大差异，这些差异基因型提供了諸多种质资源。但是常规育种过程耗时长，培育出的富锌品种往往产量较低，不能满足生产需求。
　　 分子育种主要是将分子生物学技术应用于育种过程，对生物技术和遗传育种方法进行融合，实现分子水平上的品种培育[59]。目前，分子设计、分子标记和转基因育种等分子生物学技术发展迅速，应用于小麦育种中能够明显缩短育种时限。植物中控制Zn稳态的遗传和代谢网络十分繁杂，而且受诸多外部环境条件的影响[60，61]，因此，以增强Zn浓度为目标的小麦育种非常具有挑战性。解剖遗传基础和探索营养品质性状的重要染色体位点对于改善小麦营养品质非常重要。当研究小麦复杂性状的遗传控制时，普遍会使用全基因组关联（GWAS）[62]。与传统的QTL定位相比，GWAS的优势包括QTL分辨率、等位基因覆盖率以及使用大量天然种质资源（如地方品种、优良品种和先进育种品系）潜力的增加[63]。而将GWAS应用到小麦籽粒锌营养品质的系统分析非常少见。 　　 小麦籽粒中锌元素的含量代表其对土壤等外在环境中锌元素的吸收、转运和积累能力。研究表明，细胞中Zn2+的吸收、转运受到很多基因或基因家族调控，极大影响作物锌含量[64]。植物摄取土壤中锌元素的部位是根尖表皮细胞膜上的转运蛋白。ZIP基因家族是调控植物吸收锌元素的一类基因[65]。Ramesh等[66]从水稻cDNA库中克隆得到3个ZIP基因OsZIP1、OsZIP2、OsZIP3，它们的表达模式存在差异，OsZIP3在所有环境下都会表达，而OsZIP1仅在根部受到缺锌诱导时高量表达，这表明OsZIP1参与根对锌的吸收，而OsZIP3参与水稻体内所有的锌稳态。野生小麦籽粒中蛋白质、锌和铁的含量受NAC类蛋白[67][WTBX]TtNAM-B1基因的影响而增加，将该基因转入普通栽培小麦后，籽粒蛋白质和铁、锌含量均提高。同时，敲除所有与该基因有关的拷贝后，普通栽培小麦品种的叶片寿命延长，但籽粒的蛋白质和铁、锌含量降低[68]，说明叶片衰老过程中TtNAM-B1能够调节铁和锌等营养元素向籽粒转运。目前，小麦中利用转基因获得的高锌品种报道较少，因研究费用高昂，而且选育的品种产量和抗性以及适应性往往较差，很难进行实际生产应用，还需要进一步研究完善。
　　5 激素对小麦籽粒锌营养累积的影响
　　 许多植物激素作为信号物质在叶片衰老和籽粒灌浆过程中发挥重要调控作用。脱落酸（ABA）和茉莉酸（JA）诱导植物体衰老，而细胞分裂素（CTKs）、生长素（IAA）和赤霉素（GAs）呈现相反作用。
　　 研究发现，小麦籽粒胚乳中可观察到较高浓度的CTKs，其与库强度和籽粒灌浆速率显著正相关[69，70];IAA分泌与库容增强有关，能够提高籽粒灌浆速率，促使细胞增大，增加营养物质同化和源营养物再活化[71];籽粒中GA3与CTK浓度的增加有利于灌浆充实[72]。因此，CTKs、IAA和GAs以及这些激素之间的相互作用在调节源能力和库强度方面起主要作用，从而有利于增强籽粒灌浆速率，进而可能促进锌营养元素在籽粒中累积。
　　 相关研究证实ABA可以促进作物生长发育。它通过提高植物的库强度来促进库器官干物质积累，而其浓度的高低对籽粒或果实的生长速率影响颇大[73]。对小麦穗部喷施ABA，发现旗叶中光合固定的14C向穗部加速移动，14C在籽粒中积累量增加。乙烯可以减少淀粉在储藏器官中的积累，这与其作为一种信号物质诱导储藏器官中编码α-淀粉酶的基因表达密切相关[74]。小麦可敏锐地接收乙烯合成抑制剂发来的信号，从而明显增加粒重[75]。同样，Mohapatra等[76]和Naik等[77]通过在孕穗期和抽穗开花期对稻株喷施乙烯合成抑制物质，明显提高了籽粒中蔗糖合成酶活性，干物质的分配和籽粒灌浆速率也得到大幅度改善。
　　6 其它因素对小麦籽粒锌营养累积的影响
　　6.1 水分的影响
　　 籽粒微量元素含量不仅与遗传有关，还受种植条件的影响而存在差异。同一品种在相同的气候和田间管理条件下种植，不同地块间籽粒锌含量仍有明显差异，说明这种差异与土壤条件密切相关，很大程度上受到土壤组成成分的影响。佘旭等[78]认为籽粒锌含量差异的原因是受土壤水分、pH、氮、磷、钾和部分有效态微量元素含量的影响，以水分和有效锌的作用最为突出。
　　 小麦根系的离子吸收会被干旱影响，导致吸收能力下降。而戴媛等[79]通过试验得出不同结果：小麦体内的锌含量和吸收量在间歇性干旱和连续干旱条件下均明显增加，并且与干旱程度成正比。推测该结果是由于干旱处理导致小麦幼苗水分蒸腾损失加剧，提高了运输速度，进而增加植物体内金属元素含量[80]。另一种原因可能是干旱胁迫抑制茎秆生长，减少光合作用同化物的库，增加根中同化物积累，根细胞分裂增多，根系渗透调节增强[81]，最终改善根系的吸收能力，进而增加植物体内金属元素含量。而Moreno-Jiménez等[82]在全球范围内的最新研究结果表明，干旱对土壤微量元素有效性的影响总体表现为负相关。
　　6.2 CO2与温度的影响
　　 Myers等[83]研究表明，大氣CO2浓度升高的情况下，田间生长的C3作物和豆科作物中锌和铁浓度降低，而C4作物受影响较小。这可能是由于C4作物自身能够聚集较高的CO2，光合作用被饱和，导致其在外界空气CO2浓度水平升高时不会受到刺激[84]。此外，研究还得出，CO2浓度升高情况下生长的小麦籽粒锌含量降低9.3%，铁含量降低5.1%[83]。方海旭[85]通过设置低锌（Zn2+浓度为10 μg/L）和高锌（Zn2+浓度为50 μg/L）两个处理，利用人工气候室模拟温度与CO2浓度升高的环境条件，进行小麦植株细胞对锌利用率的研究，得出温度和CO2浓度升高后小麦细胞中锌含量与对照组相比下降。总之，人为降低小麦生长空间的CO2浓度，适当提高温度和增加土壤中锌含量，能够提高小麦幼苗对Zn的利用率。
　　6.3 丛枝菌根（AM）真菌的影响
　　 无论在温室还是大田条件下，AM真菌均可侵染小麦根部，形成菌根[86]，小麦籽粒锌营养可以显著地被AM真菌改进。Zhang等[87]进行AM真菌接种试验，结果显示小麦成熟期籽粒锌积累量提高。马晓娜[88]发现接种的AM真菌与冬小麦根系共生后，根系矿质营养直接吸收路径大幅增加，根系形态也有明显不同。其中，菌根化冬小麦根长、根表面积、根体积和根尖数分别是未接种的2.54、1.60、1.42倍和2.19倍，根系平均直径减少，比表面积增加，较细的根在能量消耗和养分吸收上更有优势，进而促进根系对Zn2+的吸收;菌根吸收路径对锌吸收的增多来源于冬小麦与AM真菌构成中等水平的感染（54.7%～69.5%）。 　　7 展望
　　 以往试验研究中，仅有部分试验点小麦籽粒锌含量达到生物强化最低目标值38～40 mg/kg，且不同区域间叶面喷施效果差异较大。因此，大面积实现小麦锌营养强化目标仍存在一定难度，需要进一步明确不同区域影响籽粒锌生物强化的限制因子（气候和土壤条件、施肥和产量水平以及品种等），采取合适的锌肥施用方式（土施、种子包衣、叶面喷施、土施结合叶面喷施等）和用量，并且配合施用氮、磷、钾和有机肥等综合农艺措施提高土壤锌的有效性和锌肥施用效果，保障小麦高产富锌目标的实现，同时，还要做到肥、水、药的减量投入。但长期连续施用锌肥对土壤生态环境产生的影响仍有待于进一步深入研究。
　　 小麦中利用转基因获得的高锌品种报道较少，生物技术不仅研究费用高昂，而且很难进行实际生产应用，还需进行探索。前人关于氮素供应对小麦锌吸收、转移和向籽粒累积的影响研究主要集中在土施氮肥（以尿素为主）用量方面，以后应加强研究不同形态氮素供应（如硝态和铵态氮肥）的影响差异和机制，建议将15N和68Zn同位素标记结合起来进行定量化研究。外源蔗糖供应影响籽粒锌累积的机制也有待于进一步阐明。此外，锌元素进入小麦籽粒和胚乳会存在两大主要障碍，它们位于小麦穗轴与籽粒连接点和籽粒腹沟维管组织与胚乳之间，如何克服这些运输障碍来进一步提高小麦籽粒尤其是胚乳中锌的浓度仍有待探究。
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　　收稿日期：2019-08-18
　　基金项目：山东省重点研发计划（公益性科技攻关类）项目（2018GNC111012）;山东省农业科学院农业科技创新工程项目（CXGC2016B04）;山东农业大学作物生物学国家重点实验室开放课题（2016KF05）
　　作者简介：王澜（1996—），女，在读硕士研究生，主要从事植物营养与生理生态方面研究。E-mail：wl96abc@163.com
　　通讯作者：夏海勇（1983—），男，博士，副研究员，主要从事耕作与农业生态、作物高产高效和植物营养与生理生态方面研究。E-mail：haiyongxia@cau.edu.cn
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