２０１６—２０１７年湖北省油菜区试品种（系）产量成因性状分析
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摘要：为探明各农艺性状对湖北省油菜（Brassica napus L.）产量的影响，对2016—2017年湖北省油菜区域试验的参试品种（系）产量及各农艺性状进行统计分析。结果表明，湖北地区油菜品种（系）在理想株型的选择方面虽受限于株高但仍具有较大的选择空间;通过主成分分析将油菜相关性状进行归类，确定每角粒数为影响油菜产量的主要因素;通过多重线性回归分析构建了湖北省油菜产量预测模型，确定了产量构成三要素与产量之间的线性关系;通过相关性分析和通径分析发现，除株高和生育期外的农艺性状均对油菜产量有直接的正面影响;分枝部位对有效角果数有促进作用，分枝数对有效角果数和每角粒数有促进作用，但会抑制千粒重;而产量构成三因素之间则存在明显的相互抑制作用，但对产量贡献最大的为每角粒数。
关键词：油菜（Brassica napus L.）;产量;农艺性状;主成分分析;多重线性回归分析;相关性分析;通径分析
中图分类号：S565.4 文獻标识码：A
文章编号：0439-8114（2019）24-0038-05
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.24.010 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Study on the genetic characteristics of the yield of the test variety （line）
in the rape area in Hubei province from 2016 to 2017
XIE Xiong-ze，XIE Jie，YIN Yu-feng，ZHANG Qing-wei，BAI Gui-ping
（Xiangyang Academy of Agricultural Science，Xiangyang 441057，Hubei，China）
Abstract： In order to find out the influence of various agronomic traits on the yield of rape（Brassica napus L.） in Hubei province， the statistical analysis of yield and agronomic traits of tested varieties in the rape regional trials in Hubei province from 2016 to 2017. The results show that the rape varieties （lines） in Hubei province are limited by plant height but still have a large selection space for the selection of ideal plant types. Principal component analysis was used to classify the traits of rape， and the number of horns per leaf was determined as the main factor affecting yield. Multiple linear regression analysis was used to construct a prediction model of rape yield in Hubei province， a linear relationship between the three components of production and production was determined. Correlation analysis and path analysis showed that agronomic traits except plant height and growth period have a direct positive impact on rape yield. The branch site promotes the number of effective pods， and the number of branches promotes the number of effective pods and the number of pods per pod， but inhibits thousand-grain weight. There is a significant mutual inhibition between the three factors of yield composition， but the largest contribution to yield is the number of grains per horn.
Key words： rape（Brassica napus L.）; yield; agronomic traits; principal component analysis; multiple linear regression analysis; correlation analysis; path analysis
湖北省是油菜（Brassica napus L.）种植大省，也是国内油菜种植的主要区域之一，全省油菜产业的健康稳定发展为中国植物油供给安全提供了保障[1，2]。湖北省油菜品种区域试验是鉴定油菜育成新品种特征特性、应用价值及适应区域的主要途径，参试品种的农艺性状及产量特性代表着区域内一定时期育种的方向与生产水平[3]，同时也关系到地区油菜产业的健康稳定发展。高产、稳产一直是油菜育种的主要目标，在育种过程中对相关农艺性状的定向选择是保证高产、稳产的基础[4]。油菜产量的形成是一个动态的复杂过程，产量在形成过程中油菜的主要数量性状依次建成，相关性状间存在相互制约、相互补偿的关系[5]。关于农艺性状对产量形成的相关分析已有较多报道，但由于所选定作物品种及地域等因素的不同，相关研究结论不尽一致[6-8]。研究结果表明，油菜产量构成除了受有效角果数、每角粒数和千粒重3个产量构成因子的影响外，其他如株高、分枝部位、有效分枝数等也是影响油菜产量的重要因素[9-14]。对油菜产量形成的相关农艺性状进行分析，并理清各农艺性状之间客观存在的促进及抑制作用对于挖掘油菜产量潜力、提升油菜品种特性有重要的指导作用。但近年来有关湖北省油菜区试品种（系）产量成因性状分析的研究较少，本研究以2016—2017年湖北省油菜区域试验油菜品种（系）的汇总数据为基础，深度解析湖北省油菜品种的产量及相关农艺性状之间的关系，为高产油菜品种的选育及遗传改良提供参考依据。 1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料源于2016—2017年湖北省油菜区域试验的27个品种（系），试验点包括襄阳市、沙洋县、武汉市、潜江市、武穴市、咸宁市咸安区。
1.2 研究方法
通过Excel 2016软件对各参试油菜品种（系）的相关农艺性状及产量数据进行汇总、整理，使用SPSS 25软件对处理后的数据进行方差分析、主成分分析、多重线性回归分析、相关性分析和通径分析，并得出研究结论。
2 结果与分析
2.1 油菜农艺性状及产量的变异性分析
作物的农艺性状一般是由遗传基因和环境共同决定的，从遗传育种角度来说，某一性状的变异程度越大，则该性状的遗传力越小，选择的可能性越大，反之则越小[15]。由表1可以看出，与油菜产量相关的农艺性状变异系数从大到小依次为千粒重9.49%、分枝部位9.16%、每角粒数7.94%、有效角果数7.86%、分枝数6.87%、产量6.54%、株高4.59%和生育期0.79%。其中，油菜产量构成三因素（千粒重、每角粒数、有效角果数）的变异系数均比较大，这为湖北省油菜品种（系）产量潜力的挖掘提供了可能;另外与油菜株型有关的农艺性状如分枝部位、分枝数变异系数也比较大，这为油菜理想株型的选择提供了较大空间;但株高的变异系数相对较小，在一定程度上限制了理想株型的选择。
2.2 油菜产量与农艺性状的主成分分析
主成分分析可以通过线性变换，将产量及与产量相关的农艺性状组合成相互独立的能够充分反映总体信息的指标，便于对数据进一步分析。在主成分分析中选取初始特征值大于1的主成分，而小于1的特征值通常被认为该因子中得到的信息不足以证明其应该被保留。从表2可以看出，8个变量的信息可以由3个初始特征值超过1的主成分反映77.33%，说明提取3個主成分可较充分地反映总体变量的信息。一般来说，累计方差百分比超过70%，即认为比较满意[16]。
通过各农艺性状的特征值及特征向量（表3）进一步生成主成分得分系数矩阵（表4），进而得出最终的因子得分方程，如下：
F1=0.356X1+0.404X2+0.294X7-0.060X3+0.060X4+0.038X5-0.120X6+0.106Y
F2=0.100X1+0.006X2-0.177X7+0.328X3+0.417X4-0.420X5-0.056X6+0.004Y
F3=-0.042X1-0.169X2+0.187X7+0.208X3-0.156X4+0.025X5+0.538X6+0.397Y
从上述模型可以看出，第一公因子F1基本支配了X1、X2、X7（绝对值较大的系数，下同）;第二公因子F2基本支配了X3、X4、X5;第三公因子F3基本支配了X6、Y。该模型的含义：第一公因子支配的是株高（X1）、分枝部位（X2）和生育期（X7），其中株高与分枝部位受生育期的影响，故将其定义为生育期因子;第二公因子支配的是分枝数（X3）、有效角果数（X4）和千粒重（X5），其中有效角果数和千粒重受分枝数的影响，故将其定义为分枝数因子;第三公因子支配的是每角粒数（X6）和产量（Y），其中每角粒数会直接影响产量，故将其定义为产量因子。该模型的启示作用：株高和分枝部位受生育期的影响较大;分枝数对有效角果数有促进作用，对千粒重有抑制作用;而产量的决定性因素则在于每角粒数。
2.3 油菜产量与农艺性状的多重线性回归分析
为了解各农艺性状对油菜产量的直接影响，以株高（X1）、分枝部位（X2）、分枝数（X3）、有效角果数（X4）、千粒重（X5）、每角粒数（X6）、生育期（X7）7个性状为自变量，以产量（Y）为因变量，进行多重线性回归分析，对回归方程进行显著性检验，结果表明变量X与Y之间存在极显著线性回归关系（F=4.329）。从表5可以看出，有效角果数、千粒重、每角粒数对应的P值均小于0.05，达到显著或极显著差异，其他农艺性状对应P值均大于0.05，对产量不存在显著影响，最后求出回归方程为Y=-977.243+6.534X4+293.722X5+88.355X6。分析结果的决定系数R2为0.615，模型的拟合度较好，说明61.5%的产量构成可以由有效角果数、千粒重、每角粒数来解释。即单株有效角果数每增加1个单位（1个），单产增加6.534 kg/hm2，千粒重每增加一个单位（1 g），单产增加293.722 kg/hm2，每角粒数每增加1个单位（1粒），单产增加88.355 kg/hm2。
2.4 油菜产量与农艺性状的相关性分析
由于油菜产量构成因素之间的相互影响，造成各因素对产量的直接作用不同程度地被间接作用所消长，对经消长之后的各性状与产量之间的作用进行相关性分析（表6），进一步了解各性状对产量贡献的大小及各性状之间的相互促进和制约关系。
从表6可以看出，油菜产量与各农艺性状之间均呈正相关。产量与每角粒数（r=0.444）及生育期（r=0.399）之间均为显著正相关;产量与株高、分枝部位、分枝数、有效角果数之间存在正相关，但相关性不显著，与千粒重相关系数趋近于0（r=0.044），说明千粒重对产量无直接影响。各农艺性状中，分枝部位与株高之间（r=0.846）为极显著正相关，生育期与株高（r=0.573）及分枝部位（r=0.625）之间均为极显著正相关，有效角果数与分枝数（r=0.406）之间为显著正相关，千粒重与分枝数（r=-0.497）及有效角果数（r=-0.507）之间均为极显著负相关。对产量构成贡献最大的每角粒数与其他农艺性状之间无显著的相关性，但也可以看出株高、分枝数及生育期对每角粒数的构成有一定的促进作用，分枝部位、有效角果数及千粒重对其有一定的抑制作用。从分析结果看，湖北地区油菜品种（系）在当前的栽培水平下，注重品种（系）每角粒数的提高及生育期的延长能够有效提高品种（系）的产量，但生育期性状的改良难度大且会影响下季作物的茬口，不易实现;而每角粒数与其他农艺性状之间存在较复杂的相互关系，在育种过程中需权衡各性状之间的关系，谨慎选择。 2.5 油菜产量与农艺性状的通径分析
相关系数虽然能够在一定程度上反映各性状与产量之间的相关程度，但要理清各性状对产量的作用大小还需进行通径分析。通径分析可以将相关系数分解为直接作用和间接作用，从而清楚地显示各因素的相互关系大小和相对重要性。直接作用凸显各性状对产量作用的事实，间接作用则揭示性状间的促抑关系[17]。
由表7可以看出，分枝部位、分枝数、有效角果数、千粒重、每角粒数对产量构成均存在直接的正效应，其中每角粒数对产量影响效果最大，这与简单相关性分析结果一致;而株高和生育期对产量的直接影响为负效应，说明株高和生育期并不能直接促进油菜增产，而是通过影响其他性状进而影响产量。从间接通径系数可以看出，与株型相关的农艺性状（株高、分枝部位、分枝数）对产量构成三因素的间接影响各有利弊，但影响程度均比较小（绝对值最大为0.117、最小为0.002），而产量构成三因素相互之间的间接影响则比较明显，且均呈负值，这说明产量构成三因素在产量形成过程中存在明显的相互制约关系。
与株型相关的农艺性状中，分枝部位对产量的直接影响作用较大（直接通径系数0.535），其他性状除有效角果数之外（间接通径系数0.069）通过分枝部位对产量的影响均为负值（间接通径系数分别是-0.122、-0.020、-0.002、-0.157和-0.034），说明在一定程度内提高分枝部位可以促进有效角果的生长;产量构成三因素通过分枝数对产量造成间接影响的效果较明显，其中有效角果数（间接通径系数0.210）与每角粒数（间接通径系数0.200）通过分枝数对产量有较明显的正面影响，而千粒重（间接通径系数-0.274）通过分枝数对产量则造成较明显的负面影响，说明有效角果数与每角粒数的积累依赖于更多的分枝数，但分枝数过多不利于千粒重增加;而株高对产量的间接影响因素中，以分枝部位（间接通径系数0.452）对产量的影响最为有效。
3 结论与讨论
通过对2016—2017湖北省油菜区域试验汇总数据进行统计分析，发现油菜产量的形成与各农艺性状之间存在复杂的关系。油菜产量构成三因素的變异系数均较大，这为湖北省油菜品种潜力挖掘提供了可能;分枝部位、分枝数变异系数较大，株高变异系数相对较小，说明在油菜理想株型的选择方面虽然受限于株高但仍具有较大的空间。通过主成分分析将油菜生产的相关性状信息简化为生育期因子、分枝数因子和产量因子，以便于对各性状进行归类，并将油菜产量的主要影响因素锁定为每角粒数。在此基础上通过多重线性回归分析构建湖北省油菜产量预测模型Y=-977.243+6.534X4+293.722X5+88.355X6（Y为产量，X4为有效角果数、X5为千粒重、X6为每角粒数），确定了产量构成三要素与产量之间的线性关系。随后通过相关性分析和通径分析对影响油菜产量各因素之间的促进和抑制关系进行解析，发现各农艺性状除株高和生育期外均对油菜产量有直接的正面影响;另外与株型有关的农艺性状中，分枝部位对有效角果数有促进作用，分枝数对有效角果数和每角粒数有促进作用，但会抑制千粒重;而产量构成三因素之间则存在明显的相互抑制作用，但对产量贡献最大的性状为每角粒数。
综合上述分析结果，湖北省在油菜高产品种选育过程中应当注意兼顾产量构成三因素的协调发展，可侧重于选育每角粒数偏多的品种以获得高产。而在理想株型的选择方面，可以在合适生育期和株高的前提下，选择分枝部位相对较高、分枝数偏多的油菜品种，以提高角果面积指数，充分发挥光能利用效率，提高产量。但此株型在生长后期存在一定的倒伏风险，在育种时需注重品种的抗倒伏特性。
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