稀土壳糖胺生物学机理及对动物生产性能的影响

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　　摘要：稀土壳糖胺是稀土盐酸盐与壳糖胺通过特殊电化学工艺加工而成，兼具稀土与壳糖胺生物学功能。对稀土壳糖胺的生物学功能及在动物生产中的应用进行了综述，旨在为其科学应用于生产中提供理论依据。
　　关键词：稀土壳糖胺;生物学功能;动物生产
　　中图分类号：S816.7        文献标识码：A        文章编号：1007-273X（2019）12-0017-04
　　稀土壳糖胺是稀土离子与壳糖胺分子上的-NH2和β（1，4）糖苷键上的-OH配位螯合而成的一种新型饲料添加剂。工业生产中，通常将稀土盐酸盐与壳糖胺通过特殊电化学工艺，以壳糖胺为稀释载体包裹稀土加工而成，其同时具有稀土和壳糖胺生物学功能和化学性质，起到调控营养物质代谢、促进机体生长，提高机体酶活，提升机体免疫力等众多生理功能，被作为抗生素有效替代品之一。因此，本文对其生物学功能及在畜禽生产中的应用进行了综述，以期为其科学应用于动物生产中提供理论依据。
　　1  稀土壳糖胺对瘤胃发酵参数的影响
　　瘤胃pH、氨态氮（NH3-N）、微生物区系是反映瘤胃发酵程度的重要指标，体现瘤胃消化代谢情况，健康稳定的瘤胃内环境对维持机体健康有着重要作用。
　　1.1  稀土壳糖胺对瘤胃pH的影响
　　通常情况下瘤胃pH在5.0～7.5之间规律波动，pH过低会影响纤维分解菌活性。刘江波等[1]报道稀土可以降低瘤胃pH，但更多研究报道稀土元素对瘤胃pH无显著影响。林仕欣[2]研究报道添加80、160和240 mg/kg氯化铈均对瘤胃内pH无显著影响。户如霞[3]报道添加不同比例稀土壳糖胺，奶牛pH均维持在6.00～6.20，且无显著性差异。柏峻等[4]通过体外法研究柠檬酸稀土对瘤胃pH影响，结果表明试验各组pH保持在6.67～6.76。壳糖胺氨基可以吸附H+，有利于降低瘤胃pH，降低瘤胃酸中毒几率。张静[5]研究发现，体外发酵瘤胃液pH随着壳糖胺添加量增加呈现一次线性或二次曲线依赖关系，且pH没有超过瘤胃正常范围。
　　1.2  稀土壳糖胺对瘤胃氨氮和微生物蛋白的影响
　　NH3-N是瘤胃含氮物质的最终分解产物，其浓度是反映瘤胃微生物对蛋白质降解与合成之间动态平衡的重要指标。Ortega等[6]认为NH3-N最佳浓度在6.3～27.5 mg/100 mL。过低的NH3-N影响微生物蛋白的合成，过高的NH3-N表面微生物降解释放的NH3超过微生物利用NH3，增加了瘤胃N损失。Liu等[7]向肉牛日粮中添加1 800 mg氯化镧，提高了肉牛MCP产量，提高了体内N利用率;桂荣等[8]在绒山羊日粮中添加0.02%硝酸稀土，试验组瘤胃NH3-N浓度显著低于对照组;于静等[9]研究表明，添加稀土混合物后，MCP增加了34.3%;柏峻等[4]研究认为添加800～1 000 mg/kg稀土可显著提高瘤胃利用NH3-N合成MCP的能力;张婷婷[10]研究也进一步验证了稀土元素对降低瘤胃NH3-N浓度，提高MCP产量和N利用率有着显著的作用;户如霞[3]在奶牛日粮中添加稀土壳糖胺，瘤胃MCP含量显著高于对照组，提高了氨氮利用率;此外李魏等[11]应用体外产气法，模拟得出添加一定浓度壳聚糖促进了MCP的合成。
　　1.3  稀土壳糖胺对瘤胃内酶活的影响
　　稀土是机体内多种生长因子和酶的激活剂，具有较强的生理激活作用，其有钙离子结构，在特定生理过程中可以取代钙离子。稀土可提高硝酸还原酶、固氮酶、淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、过氧化物酶和酯酶等酶活性。曹永范等[12]研究发现，稀土对纤维素酶降解滤纸、羧甲基纤维素钠、纤维二糖的活性均有最大的激活作用;刘庆都等[13]报道200 mg/L的镧离子对纤維素酶活性具有明显增强作用;汪承润等[14]通过注射硝酸稀土盐增加了超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶三种抗氧化物酶活力;杨志强等[15]在肉鸡饲料中适当添加硝酸稀土，其全血中谷胱甘肽过氧化物酶含量有一定提高;余兴莲[16]确定适宜浓度稀土离子对纤维素酶降解纤维素有显著的激活作用，其可能是促进了纤维素酶与纤维素更好地结合，从而提高催化效率;户如霞[3]报道在日粮中添加适当比例稀土壳糖胺可显著性提高瘤胃液微晶纤维素酶和羧甲基纤维素酶的活性。
　　1.4  稀土壳糖胺对瘤胃微生物区系的影响
　　瘤胃微生物主要包括原虫、细菌和真菌。研究报道稀土可改善反刍动物瘤胃微生物区系，各种微生物比例达到理想状态，从而促进机体健康。研究表明，稀土对瘤胃原虫有显著的抑制作用。桂荣等[8]报道向阿尔巴斯白绒山羊中添加70 mg/kg稀土，瘤胃原虫含量下降了49.1%;张婷婷[10]研究报道氯化镧、氯化铈、氯化镨均能显著降低瘤胃原虫的相对丰度，并同时降低了产甲烷菌的相对丰度，最终降低了瘤胃甲烷产量。稀土元素对产甲烷菌抑制可能有两个方面因素：稀土离子对产甲烷菌本身有抑制作用;产甲烷菌与原虫内外共生，因稀土离子抑制了原虫进而抑制了产甲烷菌数量。Liu等[17]研究发现，革兰氏阳性细菌比革兰氏阴性细菌对稀土离子更加敏感。梁欢等[18]报道烟酸、果寡糖及柠檬酸稀土组合可显著提高Schwartzia和Selenomonas菌群相对丰度，进而促进瘤胃中丙酸的产生。
　　2  稀土壳糖胺对肠道营养物质调控的影响
　　2.1  稀土壳糖胺对肠道结构的影响
　　日粮中添加稀土和壳糖胺都可以提高肠道营养物质消化率。壳糖胺可以改变肠道绒毛形态，促进绒毛变细变高，从而提高肠道有效吸收面积，进而促进营养物质吸收。黎新明等[19]认为壳聚糖对消化系统有营养保护作用;蒋作亮[20]认为稀土具有保护肠道细胞膜完整性作用。何亚男等[21]在日粮中添加壳聚糖增加大鼠十二指肠黏膜厚度，促进小肠绒毛变细长，密度增加;王秀武等[22]在肉用仔鸡日粮中添加0.1%壳聚糖，促进了其回肠微绒毛生长发育;刘军等[23]在鲫鱼日粮中添加稀土壳糖胺，改善了鲫鱼肠道形态结构：黏膜褶增高、数量增多、微绒毛分布均匀，使肠道吸收面积增大;杨正平[24]研究发现壳聚糖促进了肉仔鸡绒毛高度和宽度的增加;丁晓岚[25]在肉仔鸡日粮中添加壳聚糖，可使肉仔鸡的小肠绒毛高度、宽度变细、密度增大。肖定福[26]在仔猪日粮中添加300 mg/kg 壳聚糖，提高了其空肠和回肠绒毛高度和绒腺比。徐元庆等[27]研究报道壳聚糖能显著增加猪小肠绒毛高度，显著降低其隐窝深度，并提高了绒毛高度与隐窝深度的比值，改善和保护了小肠黏膜形态，促进了肠道健康。另外稀土离子能够提高动物肠道内核苷酸水平，从而加速肠细胞的分化、生长和修复，促进小肠成熟，修复受损的肠黏膜，提高动物的肠道机能。 　　2.2  稀土壳糖胺对动物肠道酶活的影响
　　肠道消化酶主要包括淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶。在饲料中添加适量稀土能提高消化酶活力。稀土壳糖胺提高消化酶活力的机理可能有两方面原因：①稀土元素的特殊电子层结构使其具有催化和助催化的功能。Cu、Mn、Zn、Fe、Se等多种微量元素是机体多种酶的活性中心，稀土离子与其相互作用，进而提高酶活。②壳聚糖进入机体后，被降解为低聚糖类，增加了生物活性，利于微生态系统的改善，对肠道生物酶系统有积极影响。刘军等[28]适当添加稀土壳糖胺显著提高了鲫鱼肠淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶的活力;万辉[29]报道蛋鸡日粮中添加稀土壳糖胺对其肠道胰蛋白酶和胰淀粉酶活性均有提高的趋势;李宗楠等[30]报道蛋种鸡日粮中添加壳聚糖显著提高了其胰蛋白酶、糜蛋白酶活性。
　　2.3  稀土壳糖胺对肠道菌群结构的影响
　　稀土对细菌生长具有调控作用，适宜浓度的稀土对微生物有一定刺激作用。壳聚糖则通过影响正常菌群数量、分布和活性，提高有益菌数量从而发挥功效。Deng等[31]报道，低聚壳聚糖是一种重要的双歧因子，可调节肠道微生物代谢，抑制肠道有害微生物生长，促进双歧杆菌生长，进而改善肠道微生物健康。张燕婉等[32]报道适当的壳聚糖对大肠杆菌有显著抑制作用;连国琦等[33]将壳聚糖作为香猪饲料添加剂时，表面壳聚糖显著提高了香猪回肠和盲肠中优势菌群乳酸杆菌数量，显著降低了其回肠链球菌数量和盲肠大肠杆菌以及链球菌数量;任海军[34]在奶牛日粮中添加0.1%壳聚糖，抑制了其后肠道大肠杆菌数量且增加了乳酸菌数量;金晓[35]在肉仔鸡日粮添加500～1 000 mg/kg壳聚糖，降低了肉仔鸡盲肠和回肠大肠杆菌数量，增加了乳酸菌和双歧杆菌数量;徐元庆[36]报道添加壳聚糖均能一定程度抑制断奶仔猪大肠杆菌数量，增加乳酸杆菌数量。
　　2.4  稀土壳糖胺对动物肠道物质消化率的影响
　　稀土壳糖胺通过对机体肠道结构、肠道微生物结构和肠道消化酶酶活等方面的影响进而影响动物肠道营养物质的消化与吸收。于静[37]研究报道饲喂稀土使绵羊干物质和有机物消化吸收量分别增加了92.35%和99.39%，粗蛋白质消化吸收量增加了50.94%;万辉等[38]报道随着壳糖胺添加量的提高，蛋鸡干物质、粗蛋白质、钙和磷消化率呈现出逐渐上升的趋势;李方方等[39]在断奶仔猪日粮中添加稀土壳糖胺显著提高了其干物质、粗蛋白质、钙和磷的表观消化率。
　　3  稀土壳糖胺抗氧化作用
　　稀土壳糖胺存在活性基团，其可与活性氧发生反应，进而保护机体减少氧化损伤。稀土壳糖胺对自由基调节机制可能包括4个方面：①稀土与氧化物配位结合，阻止过氧化物产生自由基。②稀土与氧自由基的磁相互作用，遮蔽自由基，阻止分子氧还原成O2-。③壳糖胺活性氨基或者羟基与自由基反应生成稳定的大分子进而起到抗氧化作用。④通过提升抗氧化酶酶活，提升机体抗氧化能力。赵启龙[40]研究表明蛋鸡日粮中添加适量壳糖胺，提高了机体抗氧化能力;于萍[41]研究表明壳聚糖对肉牛抗氧化能力有促进作用，并在添加量1 000 mg/kg达到最佳;文露华[42]在锦江牛日粮中添加柠檬酸稀土400 mg/kg，提升了锦江牛总抗氧化能力。
　　4  稀土壳糖胺免疫调节作用
　　稀土殼糖胺可通过一氧化氮（NO）和花生四烯酸（AA）免疫调节途径影响动物机体免疫功能。
　　在动物机体内，在生理功能L-精氨酸在一氧化氮酶（NOS）和多种辅助因子参与下，生产NO和L-瓜氨酸。免疫细胞通过NO在免疫细胞信号转导和生化反应中的许多功能来防御细菌、真菌、病毒和寄生虫的入侵。壳聚糖可通过3个方面影响NO产生，进而调控机体免疫：①壳糖胺及其衍生物影响NOS基因表达。②通过细胞表面甘露糖受体或Toll样受体4 调节NO产生及免疫。③通过核转录因子（NF-KB）、促分裂素原活化蛋白激酶（MAPK）和激活蛋白1（AP-1）等信号通路来调节NO的产生，调节机体免疫功能。
　　在花生四烯酸（AA）途径上壳聚糖可能通过影响AA途径的关键控制酶mRNA的表达水平来影响其代谢。其次，壳聚糖可能通过影响NF-kB、MAPK和AP-l等信号通路来影响AA的代谢[43]。
　　5  稀土壳糖胺在动物生产上的应用
　　现有的研究表明，稀土壳糖胺在动物生产应用与使用剂量有紧密的关系，适宜的添加量对动物生产性能有显著促进作用。
　　产蛋后期蛋鸡饲喂0.1%～0.3%稀土壳糖胺，产蛋数显著提高4.2%和6.0%，总产蛋量提高4.0%和4.5%，料蛋比下降6.7%和7.5%[44];蛋鸡日粮中添加0.1%稀土壳糖胺，提高了饲料转化效率，降低了养殖成本，增加了养殖收益[45];猪日粮中添加0.2%～1.0%的稀土壳糖胺，饲料报酬提高了3.0%～14.4%，经济效益增加7.3%～36.8%[46];李方方等[39]研究结果表明稀土壳糖胺在断奶仔猪日粮中适宜的添加量在0.02%;在泌乳奶牛日粮中添加0.15%稀土壳糖胺泌乳奶牛干物质采食量提高16.63%、产奶量提高6.86%[3];宋理平等[47]给丰产鲫幼鱼饲喂0.15%稀土壳糖胺螯合盐，增重率提高8.8%，饲料系数降低8.3%，蛋白质利用效率提高5.5%。
　　6  小结
　　稀土和壳糖胺资源在我国资源丰富，稀土壳糖胺兼具稀土和壳糖胺生物活性作用，对动物消化代谢、免疫机能、抗氧化等方面具有积极促进作用，对单胃动物、反刍动物、水产动物均具有调控作用，同时兼具安全性，有着广阔的应用前景。但同时也需要看到稀土壳糖胺面临的以下问题需要解决：①稀土壳糖胺在机体内调控生长发育的机制还不明确。②不同动物不同生理阶段适宜添加量不明确。这些方面还需深入研究，以促进其科学应用于动物生产中。 　　参考文献：
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