爽甜糯玉米的发现及应用
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摘要 本文阐述了爽甜糯玉米资源发现的背景与经过，介绍了爽甜糯玉米的基因型和表现型，论述了爽甜糯玉米的遗传与应用，并介绍了爽甜糯玉米杂交种的种植要点，以期为该类玉米的推广与应用提供参考。
关键词 爽甜糯玉米;发现;遗传分析;应用
中图分类号 S513 文献标识码 A
文章编号 1007-5739（2020）03-0051-02 开放科学（资源服务）标识码（OSID）
2008年，海南绿川种苗有限公司首席专家赫忠友发现了5粒外观明显区别于其他玉米的玉米，口感脆爽无皮渣，嫩食偏甜，稍老食甜糯一体，风味独特，是含支链淀粉的甜玉米，也称“糯爽甜”或“爽甜糯”。经遗传分析表明，爽甜糯籽粒胚乳是由爽甜基因st和糯基因wx共同控制，实现了甜、糯同粒的完整表达，完全符合孟德尔双隐基因的遗传分配规律。根据这一规律，利用现有各类玉米资源，采用一系列技术方法，可源源不断地创新爽甜糯种质和育成丰富多样的爽甜糯玉米新品种，还可育成带有爽甜糯籽粒的加甜糯玉米。
1 爽甜糯玉米资源发现的背景和经过
经过近20年的发展，我国鲜食玉米方兴未艾，年种植面积已超过133.33万hm2，然而有突出优势的大品种甚少，而同质化的品种甚多，存在着资源狭窄、创新不足等突出问题。鲜食玉米要有所突破和创新，关键在于新种质的发现、扩增、创新与利用。
早期鲜食玉米多指分别受糯质基因和甜质基因控制的糯玉米和甜玉米。1982年Boyer等[1]列举的su1、su2、sh1、sh2、sh4、bt1、bt2、se、du、ae和wx等11个隐性突变基因与玉米胚乳碳水化合物的代谢有关，育种家正是通过灵活操纵运用以上基因来实现品种水平的改善和提高，育成了双合甜、三合甜、加甜糯等更优质、高产、多抗的新型鲜食玉米。其中加甜糯玉米得到了大量推广应用，已发展成为鲜食玉米第三极。
加甜糯玉米的问世实现了同一果穗上糯粒和甜粒按3∶1或9∶7或3∶4的比例分布，从此解决了甜玉米不糯、糯玉米不甜的难题，但并存于同果穗的2种籽粒在水分和干物质含量等方面差异极大，导致同穗粒型很不一致，严重影响了商品外观，不便加工与贮运，影响了加甜糯玉米种植面积的进一步扩充。
同一品种同一果穗同一籽粒既甜又糯的真正甜糯玉米是广大科研工作者不懈追求的目标和梦想。2008年海南绿川种苗有限公司赫忠友专家在整理糯玉米自交系的果穗上，发现了5粒既不像糯玉米也不像普通玉米又不像甜玉米的基因突变粒，经过6年的研究认定，这是一种玉米新资源，这种玉米在乳熟期时含糖量9%～10%，和普甜玉米的含糖量相当，乳熟后期变糯粒，成熟后的籽粒饱满，可以磨成米，而其他甜玉米是不能磨成米的。这种从糯玉米中发现的基因突变粒，以支链淀粉为主，含糖量高，因而定名为爽甜糯或糯爽甜，就是含糯质淀粉的甜玉米，基因代码stwx，st是爽甜玉米代码，wx是糯玉米代码，材料编号Y335。爽甜糯基因型为双隐，遗传稳定。
爽甜糯口感爽脆嫩香，甜度适中，内溶物多，无皮渣，老熟一点淀粉多糯性好，风味独特。这种玉米不仅口感佳还易种植，其籽粒饱满，淀粉含量高，易出苗保苗，繁制种较易。为使这种新发现的甜玉米尽快用于生产，在弄清遗传规律的基础上研究出一套爽甜糯玉米的育种方法。经过10多年的努力，笔者用此技术方法创新了一批材料和自交系，育成了美玉爽甜糯501，参加了国家南方鲜食玉米区试，同期进行试种、示范，广获好评。这套方法已经申请了国家专利，并获得授权，专利号：ZL 2016 1 0765337.0。
2 爽甜糯玉米的基因型和表现型
爽甜玉米的植株和其他玉米一样无太大区别，但籽粒外观明显不同于现有各类玉米。爽甜糯乳熟期含糖量高，这时是甜玉米;蜡熟期糖转为淀粉，玉米粒由甜粒变成硬粒，这时是硬粒玉米。爽甜糯玉米甜糯一体，乳熟后期籽粒变糯，实现了同一籽粒既甜又糯，是鲜食玉米的佼佼者。爽甜糯玉米的籽粒表现型和基因型及与其他玉米的差异如表1所示。
3 爽甜糯玉米遗传分析与应用
爽甜糯（stst/wxwx）玉米和其他玉米相互杂交后，在F1和F2代时会产生分离（表2）。
利用爽甜糯玉米和其他玉米杂交的分离现象，可以将其他玉米的优良性状导入爽甜糯玉米中，可以选育出理想的爽甜糯玉米品种。
当爽甜糯（stst/wxwx）玉米与普通玉米杂交后F1当代收获的籽粒表现为硬粒（+st/+wx），自交分離后F2代籽粒基因型呈现出1/16STST/WXWX、2/16STST/WXwx、2/16STst/WXWX、4/16STst/WXwx为普通玉米硬粒，即普通玉米占比为9/16;1/16STST/wxwx、2/16STst/wxwx为糯粒，即糯粒占比为3/16;1/16stst/WXWX、2/16 stst/WXwx，即爽甜粒占比为3/16;1/16 stst /wxwx为双隐甜糯粒;由于上位效应，双隐爽甜糯玉米也表现为爽甜粒，故共有4/16表现出爽甜粒。因此，F2基因型表现出9∶3∶3∶1，而表现型直观分布则表现为硬∶糯∶甜=9∶3∶4（表2）。 当爽甜糯（stst/wxwx）与超甜sh2、普甜su1、脆甜bt2、加强甜se玉米杂交后F1当代收获的籽粒为硬粒，自交分离后F2代籽粒呈现出的基因型与表现型比例关系与普通玉米杂交后的遗传规律相同。当爽甜糯（stst/wxwx）与糯玉米杂交后F1当代收获的籽粒为糯粒，F2代表现为糯∶甜=3∶1。当爽甜糯（stst/wxwx）与糯超甜wxsh2、糯普甜wxsu1、糯脆甜wxbt2、糯加强甜wxse等双隐玉米杂交后F1当代收获的籽粒为糯粒，F2代表现为糯∶甜=9∶7，这与赫忠友等[2-3]、秦泰辰等[4]、吴子恺[5]、黄炳生[6]、张胜恒等[7]人开展的双（多）隐和加甜糯玉米研究结果类似。
同理推之，当爽甜糯与4隐纯合体或当爽甜糯与3隐纯合体杂交后可在F2代果穗实现甜∶糯=4∶3的加甜糯玉米，反之亦然。
综上所述，海南绿川种苗有限公司发现的爽甜糯当属可参与调节玉米籽粒碳水化合物的新突变基因，其遗传规律符合经典的独立自由分配遗传规律。根据此规律，将爽甜糯分别与普通玉米、糯玉米、各类甜玉米（包括超甜、普甜、脆甜、加强甜）和加甜糯玉米杂交转育、再自交分离后，按系谱法可育成综合性状优良的爽甜糯玉米自交系，再组配筛选出优良的爽甜糯玉米杂交种。利用爽甜糯玉米自交系与糯玉米和双隐、三隐加甜糯自交系互配筛选，还可育成带有爽甜糯籽粒各種色彩和粒型的加甜糯玉米。
4 爽甜糯玉米杂交种的种植要点
用上述方法配制出来的爽甜糯玉米杂交种，植株外观和其他玉米一样，田间管理也是基本一样，不同的要求有以下几点。
4.1 必须隔离种植
爽甜糯玉米、加甜糯玉米之间需隔离种植，相距300 m，或错开花期15 d以上，同一类型但粒色不同也需隔离种植，与其他所有玉米都要隔离种植[8-9]。
4.2 要及时采收鲜玉米
一般要求授粉后20～22 d采收。爽甜糯玉米和糯、甜比例为3∶1的爽甜糯型加甜糯玉米，可以收干籽粒[10-11]。糯、甜比例为9∶7的三隐性基因加甜糯杂交种玉米不能收干籽粒，只作鲜食专用。
5 结语
前人研究表明，目前还不能用甜糯玉米异隐纯合体培育甜与糯特性都同粒同时表达的品种，只能采用部分糯粒被甜基因修饰的办法，在同一果穗使甜粒和糯粒分别表达，即现有的加甜糯玉米品种就是这样的。海南绿川种苗有限公司发现爽甜糯玉米后，在同一果穗上同一籽粒使甜与糯特性都能同时表达，实现了同粒又甜又糯的真正意义上的甜糯玉米，海南绿川种苗有限公司已育成了美玉501爽甜糯，参加了国家东南鲜食玉米区试并进入2019年续试，同期进行试种、示范，广受欢迎。
与现有的加甜糯双隐籽粒均含有wx基因一样，爽甜糯玉米也属于加甜糯双隐之一，它的遗传规律和选育方法与现有加甜糯类似。
爽甜糯玉米干物质含量高，既可以鲜食，亦可以收获干籽粒粮用;籽粒饱满，易出苗保苗，易于繁种与制种，有助于产业化。
爽甜糯的胚乳突变基因在玉米染色体上的确切位置，它在胚乳碳水化合物合成途径中的作用等生理机制还有待进一步研究。
应加大育种及相关技术领域的研究力度，利用现代生物和常规技术手段，构建爽甜糯玉米的杂优模式，选配适应生产和市场消费升级转型需求的爽甜糯玉米新品种。
6 参考文献
[1] BOYER C D，SHANNAN J C.The use of endosperm gene in sweet corn improvement[J].Plant Breeding Reviews，1982：139-161.
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[4] 秦泰辰，邓德祥，蒋守华，等.利用遗传突变基因改良特用玉米—甜玉米胚乳突变基因的效应与利用[J].玉米科学，2004，12（3）：9-10.
[5] 吴子恺.异隐纯合体杂交法与甜糯玉米育种[J].玉米科学，2003，11（3）：13-17.
[6] 黄炳生.利用甜糯双隐性或三隐性基因系选育甜糯玉米杂交种[J].玉米科学，2003（增刊1）：17-19.
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[10] 王敏，孟令聪，郑淑波，等.鲜食糯玉米新品种吉农糯16号的选育过程及高产栽培技术[J].现代农业科技，2019（15）：34.
[11] 曹桂芳，吕军，任晓雪，等.早春糯玉米生物可降解地膜覆盖高垄高产栽培技术浅析[J].安徽农学通报，2019，25（11）：40.
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