不同地区长柄扁桃叶片结构特性及抗旱性分析
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扁桃(Amygdalus communis L.)又名巴旦杏、巴旦姆、大杏仁,属蔷薇科扁桃亚属植物。扁桃具有非常强的抗旱,抗寒性,耐贫瘠,抗风沙和虫害的侵袭能力,是防沙治沙、水土保持、生态环境建设的优势树种。我国由于水资源不足和时空分布的不均,水分胁迫已是限制植物生长发育的重要因子,会引起细胞失水,导致植物体形态、生理生化发生重大变化。抗旱性是植物对干旱环境条件的一种适应性生理反应,因此研究几种扁桃对水分胁迫的响应及适应机制,对扁桃进行合理调控及选择具有重要的实践意义。植物叶片的解剖结构及水分胁迫下叶片的生长、运动形式、气孔的大小,张开度,密度等相关指标均与植物的抗旱性密切相关。因此本实验通过研究水分胁迫下,四种长柄扁桃叶片解剖结构和气孔的结构变化,对其抗旱性进行评估。
一、材料与方法
1、材料。采自我国榆阳,神木,内蒙古包头和乌审旗四个地区的一年生长柄扁桃实生苗为试验材料,每个地区选出长势基本一致的50株实验苗,栽植于塑料桶中,置于通风的遮雨棚中,进行土壤采样,测量土壤含水量,进行控水,每个品种留一组对照进行正常供水,42天后采集叶片,开始进行相关指标测定。
2、方法。(1)、叶片解剖结构的测定。控水42天后,采集不同处理的枝条中部的健康叶片,以叶脉为中心,横切成大小为5 mm × 10 mm 的小块. 用FAA 固定液固定,石蜡制片法制片,Leica轮转切片机切片(厚度在10-15 μm),番红染色液染色,中性树胶封片,用数码生物显微镜检测观察且拍照. 用测量软件Motic Images Plus2.0进行上,下表皮细胞厚度,栅栏组织、海绵组织厚度,叶片厚度,角质层厚度的测量,每张切片观测1 个视野,所有指标均观测10 张切片,结果求取平均值,计算叶片组织结构紧密度( CTR) 和疏松度( SR) 。(2)、气孔。采用指甲油印迹法进行测定叶片的气孔特征 利用测量软件Motic Images Plus2.0观察并拍照,测量气孔的面积,周长,长半轴,短半轴,气孔密度等指标。
3、数据分析。用Microsoft excel和spass17.0软件对数据进行计算、方差分析及单因素方差分析及主成分分析,最后用隶属函数法综合评价四种长柄扁桃的抗旱性。(1)各指标隶属函数值的计算方法。若某一指标与抗旱性呈正相关,则公式为:X(U)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin);若某一指标与抗旱性呈负相关,则公式为:X(U)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中:X 为某一指标的测定值,Xmin为某一指标测定值中的最小值,Xmax为某一指标测定值中的最大值。(2)各指标隶属函数值的平均值(Δ)。用隶属函数法评定时,Δ 越大,抗旱性越强。结合形态指标,能够比较客观、准确地评定植物的抗性强弱。
二、结果分析
1、叶的解剖结构特征。叶片是植物体暴露于大气环境中面积最大的器官,对水分、温度、光照等环境因子的变化极为敏感,当叶片在水分胁迫下时,其解剖结构会发生相应的变化来抵抗不良环境。由测量计算得出,当四个品种的叶片受到受到干旱胁迫后其叶片,主叶脉,栅栏组织等厚度都有所增加,而海绵组织都在一定程度上减少了。叶片厚度在116.07-202.92之间,其中榆阳地区的叶片厚度最大,且其栅栏组织也是最大。有测量计算得,榆阳地區上表皮和下表皮厚度分别为26.62um,17.31 um,值均为最大。角质层加厚是植物叶片抵御干旱胁迫时的重要标志,表中神木地区和榆阳地区的角质层厚度较大,乌审旗地区的角质层厚度最小。同时,栅海比和叶片紧密度在干旱胁迫下都有所增大,疏松度有所减小。
2、气孔特征。气孔器是植物叶片的通气系统,与植物抗旱性有密切关系。榆阳地区的叶片气孔面积最大,乌审旗地区气孔面积最小.在受到干旱胁迫后长半轴有所减小.气孔密度都有所增加。随着胁迫时间的延长,气孔密度明显增大,可能与水分胁迫使叶面积变小,从而提高了单位叶面积上的气孔个数有一定的联系. 本实验测得气孔密度在不同程度上都有所增大。
3、各抗旱性指标的主成分分析。在进行抗旱性评估时,过多的相关性密切的指标不仅不会利于表明特征,可能还会造成认识上的偏差,需要选择独立的有代表性的指标。所以,本实验通过对测量指标进行主成分分析,载荷值越大的指标,说明其对主成分的贡献越大,典型性越强.通过计算得知,前五个成分的累积贡献值已达到74.904%,足以反应这十七个指标的信息。
由计算出的成分矩阵表可以得出有五个主成分。虽然提取出的第二主成分,短半轴的相关指数比面积的大,但叶片面积的变异系数较大,所以选叶面积更具有代表性。筛选得到的五个指标分别为:角质层厚度,栅海比,张开度,面积,长半轴。
4、抗旱性的综合评价。根据主成分分析法,从十七个指标中选出:角质层厚度,栅海比,张开度,面积,长半轴这五个指标的隶属函数加权平均值对四种长柄扁桃的抗旱性进行综合评估。
由表1中可得出这四个品种的抗旱性强弱顺序:榆阳>神木地区>内蒙古包头>内蒙古乌审旗。
三、结论与讨论
在植物受到严重水分胁迫时,叶片的解剖结构和气孔都会发生相应性变化,来协调植物体进行抗旱,减少水分蒸腾,加强光合作用。坚硬的角质层还具有机械支撑作用,使植株在水分供应不足时,不会立即萎蔫,因而具有较厚的角质层能够起到很好的抗旱作用。当水分供应不足时,栅栏组织变得更加紧密发达,以提高植物进行光合作用。本次实验中,对四个地区的长柄扁桃叶片解剖结构和气孔的各项指标进行了测量,利用主成分分析法筛选出了具有较强代表性的五个指标对其抗旱性进行了评估,最终得到抗旱性强弱顺序为:榆阳地区>神木地区>内蒙古包头>内蒙古乌审旗。
(作者单位:043300山西省河津市农业技术推广中心)
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