温室内3种爵床科植物叶片结构及光合特性研究

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　　摘要：以山东省青岛市世界园艺博览会植物馆3种爵床科（Acanthaceae）植物——金脉爵床（Sanchezia speciosa）、银脉爵床（Kudoacanthus albonervosa）、十字爵床（Crossandra infundibuliformis）为研究对象，采用光合仪、石蜡切片法和光学显微镜，测定其叶片解剖结构和光合生理指标。结果表明，爵床科不同种植物的叶片解剖结构存在相似性，上表皮厚度大于下表皮厚度，海绵组织厚度大于栅栏组织，其中银脉爵床的维管束与海绵组织厚度最大，金脉爵床的栅栏组织厚度最大。在光合特性指标中，银脉爵床光饱和点最高，金脉爵床次之，十字爵床最小;金脉爵床光补偿点最高，银脉爵床次之，十字爵床最小;净光合速率、气孔导度均表现为金脉爵床>银脉爵床>十字爵床。综合分析得出，3种爵床植物光合能力具有一定的差异，金脉爵床对光照和水分的要求较高，适于生长在水分充足、光照度的环境条件下;而十字爵床对光照和水分的要求相对较低，可以种植在少水和光照较弱的背阴处。
　　 关键词：爵床科;温室;叶片解剖结构;上表皮;海绵组织;光合特性;光饱和点;光补偿点;净光合速率;气孔导度
　　 中图分类号： Q945.11  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）03-0152-04
　　光合作用是物质能量循环的关键环节，是将太阳能转化为化学能，并将其存储为有机物形式的唯一途径，是物质循环和能量平衡的基础，也是植物生长发育的基础和决定植物产量的重要生理过程。而植物叶片是作为植物光合作用的主要器官，在生长发育过程中对环境因素的反应极为敏感，表现出一定的适应性，具体表现为气孔、叶表皮细胞、叶脉组织等解剖结构存在差异。结构是功能的基础，植物叶片结构的变化将不可避免地影响生理和生态功能[1-2]，植物的光合作用是涉及植物各种复杂生理生化反应的过程，也是植物体对外界生态因子变化非常敏感的生理反应。爵床科观赏植物种类繁多并已成为开发新型栽培花卉品种的重要资源，北方有大量引种栽植在温室内，叶片的光合能力直接决定植株的生长情况，温室内与露地自然环境明显不同，从而影响了叶片形态结构及光合特性。近年来，对爵床科叶片结构与光合特性的研究与报道非常少。因此，为了解温室内植物叶片结构及其光合特性，本研究以青岛市世界园艺博览会植物馆3种爵床科植物——金脉爵床、银脉爵床、十字爵床为研究对象，测定其叶片解剖结构和光合生理指标，并分析叶片解剖结构、光合特性与植物生长发育的关系，为温室内爵床科植物栽培环境调控与栽培技术提供理论依据。
　　1 材料方法
　　1.1 材料
　　试验于2017年3—5月在青岛世界园艺博览会温室内进行。选取3种爵床科植物各6株，每株枝条的顶端向下第3张至第5张成熟叶作为光合测定对象，光合指标测定后，将叶片从中间处沿中脉剪取约1 cm2的样品置于FAA固定液中，用于叶片解剖结构观察，其他叶片用于气孔测定观察。
　　1.2 试验方法
　　1.2.1 叶片解剖结构测定 剪取叶片主脉及其两侧1.0 cm×1.0 cm的小块，用FAA固定，然后置于真空干燥器内抽气，用70%、85%、90%、95%、100%、100%、1/2乙醇加1/2二甲苯、二甲苯、1/2二甲苯加1/2碎蜡，每次须经2 h。经过包埋后用手摇切片机切片，切片厚度为8 μm，用番红-固绿进行染色。染色后的切片用中性胶封片，待胶干后在光学显微镜下观察叶片横切面解剖结构并拍照，并用Image J软件测量上下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、维管束厚度等，所得数据为10个视野的平均值。
　　气孔的测定在世园会植物馆内进行。剪取植物叶片，用指甲油在叶背面均匀轻涂1层;静置 1 min 左右，待指甲油凝固后，用镊子从叶缘处将指甲油轻轻撕下置于事先擦干净的载玻片上;将载玻片放在光学显微镜下观察。
　　1.2.2 光合指标测定 光合指标试验于2017年春季在青岛市世园会植物馆进行。用CIRAS-3光合仪测定其光合特性。试验材料选用健壮植株各6株，选取每株各3～5张生长状况良好的叶片进行测定。事先调剂好仪器确保仪器正常使用，检查吸收剂是否变质，变质后及时更换，严格按照说明书仪器安装步骤进行仪器安装，将主机与叶室连接好，叶室与光源连接好，连接缓冲瓶，将叶片放入叶室中进行观测，测完后进行保存数据，然后重复操作，主要测3个品种叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、光补偿点、光饱和点等。
　　1.2.3 光响应曲线测定 光合响应曲线的测定同样在世园会植物馆内进行，运用自动测量程序测定。于09：30—11：30测定光合-光照度响应曲线。设置光照度梯度为0、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200 μmol/（m2·s），调整CO2浓度为 0 μmol/mol。以光照度为横坐标，以净光合速率为纵坐标作光响应曲线。
　　2 结果与分析
　　2.1 爵床科叶片的解剖结构特征
　　2.1.1 3种爵床科植物叶片解剖结构描述 3种爵床科植物的叶片上、下表皮細胞特征形态基本一致，近长方形或椭圆形，按长轴平周排列。上表皮细胞较下表皮细胞相对而言形状较不规则，细胞较多，而下表皮细胞较细长，排列整齐且相对较为疏松。有明显栅栏组织和海绵组织的分化，栅栏组织细胞多成椭圆形，细胞排列比较疏松;海绵组织较疏松，4～8层。维管束1枚，位于叶片的中心，细胞多为不规则多边形（图1）。
　　2.1.2 3种爵床科植物叶片解剖结构比较 比较3种爵床科植物叶片解剖结构的数据可发现，爵床科植物叶片下表皮相对于上表皮排列较为整齐，近长方形，而上表皮形状近圆形，排列较为疏松。3种爵床科植物上下表皮及栅栏组织厚度均为金脉爵床最高，十字爵床次之，银脉爵床最小;海绵组织和维管束厚度依次为银脉爵床>金脉爵床>十字爵床（表1）。 　　2.1.3 叶片单位面积气孔密度 对比分析3种植物叶片单位面积气孔数量（表2）可知，叶片气孔密度金脉爵床最小，十字爵床最大;但气孔长度依次是银脉爵床>金脉爵床>十字爵床，三者相差不显著，银脉爵床只比十字爵床长1.2 μm;气孔宽度依次是银脉爵床>金脉爵床>十字爵，银脉爵床比十字爵床的宽4.1 μm。
　　2.2 光合能力比较
　　2.2.1 即时光合能力比较 从图2至图5可以看出，3种爵床科植物的即时净光合速率、气孔导度及蒸腾速率均为金脉爵床最高，银脉爵床次之，十字爵床最小，且十字爵床均与金脉爵床和银脉爵床差异显著;其中金脉爵床净光合速率为 6.62 μmol/（m2·s），十字爵床仅2.24 μmol/（m2·s）;即时净光合速率与气孔导度成正比，3种爵床科植物光合能力可能受气孔限制因素影响。3种爵床科植物叶片水分利用效率依次为十字爵床>金脉爵床>银脉爵床，且三者相差较大。
　　2.2.2 光响应曲线测定 光合测定数据（表3）表明，表观量子效率从大到小依次是十字爵床>银脉爵床>金脉爵床，银脉爵床与十字爵床的很相近，但比金脉爵床的高0.012 3左右。光饱和点依次是银脉爵床>金脉爵床>十字爵床。最大净光合速率依次是金脉爵床>银脉爵床>十字爵床，其中金脉爵床与银脉爵床的很相近，约是十字爵床的2倍。光补偿点依次是金脉爵床>银脉爵床>十字爵床，而且相差很大，前者约是后者的2倍。暗呼吸速率依次是金脉爵床>银脉爵床>十字爵床，金脉爵床的比银脉爵床高0.371 9 μmol/（m2·s），比十字爵床高0.899 7 μmol/（m2·s）。
　　 由图6可知，光合有效辐射在0～1 200 μmol/（m2·s） 范围时，净光合速率均随光照度的增大呈直线上升的变化趋势;随着光照度的继续增强，净光合速率继续增长，但增长速度逐渐减慢;达到光饱和点以后基本处于稳定状态。
　　3 结论与讨论
　　爵床科叶片上、下表皮细胞特征形态基本一致，呈近长方形或椭圆形，按长轴平周排列。上表皮细胞较下表皮细胞相对而言形状较不规则，细胞较多，所以在测量的表皮细胞的厚度中，上表皮细胞要厚于下表皮细胞，其厚度平均值分别为37.27、10.93 μm。而下表皮细胞较细长，排列整齐且相对较为疏松。有明显栅栏组织和海绵组织的分化。栅栏组织近轴面细胞多成椭圆形，细胞排列比较疏松。远轴面细胞多为长方形，呈栅栏型排布，细胞排列紧密。海绵组织较疏松，4～8层。维管束1枚，位于叶片的中心，细胞多为不规则多边形。栅栏组织厚度在一定程度上决定叶片的光合速率，3种爵床科植物中银脉爵床的栅栏组织厚度最小，并且其净光合速率最大，表明栅栏组织厚度与净光合速率具有一定的相关性[12-13]。
　　 叶片受环境变化而发生相应的改变，结构是功能的基础，叶片结构的改变必然影响到生理生态功能的改变[14]。不同品种的爵床科植物光合特性有着不同程度的差异，净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率以及水分利用效率都反映了不同种类的光合特性[15-17]。从3种植物净光合速率的差异来看，金脉爵床的光合能力强于银脉爵床和十字爵床，其气孔导度也是最大，这就意味着同样环境下进入金脉爵床的CO2量比进入银脉爵床和十字爵床叶片中的多，而细胞间隙内的CO2量就越多，所以气孔导度较大的金脉爵床叶片光合作用更强。同样，水也是植物进行光合作用的原料之一，水分利用效率也是光合作用强弱的指标之一。3种植物叶片的水分利用效率存在差距，十字爵床水分利用率最高，金脉爵床、银脉爵床次之。从蒸腾速率的对比结果来看，金脉爵床与银脉爵床蒸腾速率较高，与净光合速率及气孔导度成正比，由此推断爵床科植物光合能力主要受气孔限制因素影响。光补偿点越小，表明植物利用弱光的能力越强;而光饱和点越高，则表明植物适应强光的能力越强。光合-光响应曲线参数表明，最大净光合速率依次是金脉爵床>银脉爵床>十字爵床，其中金脉爵床与银脉爵床的很相近，约是十字爵床的2倍。光补偿点依次是金脉爵床>银脉爵床>十字爵床，而且相差显著，说明3种植物中十字爵床利用弱光的能力最强，金脉爵床利用弱光的能力最弱;光饱和点依次是银脉爵床>金脉爵床>十字爵床，说明金脉爵床利用强光的能力最强。暗呼吸速率为十字爵床最低，3种爵床科植物十字爵床最适宜阴暗环境，适合栽种于温室阴面环境[18]。
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