干旱胁迫对菘蓝光合特性的影响

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　　摘要：为了解干旱胁迫对菘蓝光合特性的影响，采用盆栽法，利用大型移动防雨棚开展了菘蓝干旱胁迫试验，研究干旱胁迫对菘蓝净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、气孔限制值（Ls）和水分利用率（WUE）日变化的影响。结果表明，在适宜水分和轻度干旱胁迫下，气孔限制是菘蓝Pn降低的主要因素;中度和重度干旱胁迫下，非气孔限制是菘蓝Pn降低的主要因素。干旱胁迫会导致菘蓝的Tr降低和Tr峰值的前移。随着干旱胁迫程度的加剧，菘蓝为适应干旱缺水的条件会使叶片的Pn、Tr和Gs均显著下降，从而提高干旱情况下的WUE，缩小与充足供水情况下的差距。
　　关键词：菘蓝;干旱胁迫;光合特性;水分利用效率
　　中图分类号： S567.2+39.01 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）23-0155-03
　　近年来，随着温室效应的增加，世界各国干旱频发且日益严重，绝大部分国家和地区都遭受到不同程度的干旱威胁[1]，合理利用水资源已成为一个世界性难题，而水资源短缺已成为干旱地区限制植物正常生长发育的关键因素，因此研究干旱胁迫对植物栽培的影响意义重大。
　　菘蓝（Isatis indigotica Fortune）为十字花科菘蓝属2年生草本植物，是我国传统的大宗药材，其根部入药为板蓝根，叶入药为大青叶，主要功效为清热解毒，凉血利咽[2]。菘蓝原产于中国，在全国各地均有栽培，是一种适应性较强，喜温暖怕水涝的药材。
　　目前对菘蓝的研究多见于对其的化学成分和药理作用分析[3-4]，而与栽培密切相关的水分生理与光合生理研究较少。根据前人的报道，干旱胁迫对植物的光合作用影响较大。于文颖等研究表明，干旱胁迫导致了玉米叶片整体净光合速率、蒸腾速率和气孔导度下降[5]。张金政等发现，东北玉簪和紫萼玉簪干物质量、光合参数、叶绿素含量随着干旱胁迫程度加深对其抑制作用变大[6]。杨娟娟等研究发现，钾肥能显著缓解干旱胁迫对菘蓝幼苗的伤害[7]。笔者首次通过盆栽试验研究了干旱胁迫对菘蓝的光合参数的影响，分析干旱胁迫下菘蓝的光合生理与水分利用效率二者之间的关系以及菘蓝对干旱胁迫的响应机制，以期为菘蓝的栽培与管理提供科学依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料
　　试验地设在吉林农业大学药用植物科技示范园。试验材料菘蓝种子由吉林同仁堂提供，经吉林农业大学田义新教授鉴定为十字花科植物菘蓝的种子。
　　主要设备为便携式光合作用仪（上海泽泉科技股份有限公司）;土壤水分含量测定仪（浙江托普仪器有限公司）。
　　1.2 试验设计
　　采用盆栽模拟控水法进行试验。2018年5月10日将菘蓝种子播种在高24 cm、内径21 cm的塑料花盆中，每盆装土7 kg，盆栽土为混合均匀的1/3沙子、1/3当地土和1/3腐殖土。用环刀法和水分含量测定仪测得土壤最大含水量为315%。试验设计了4个供水处理，即土壤的田间相对持水量85%（适宜水分，W1）、65%（轻度干旱，W2）、45%（中度干旱，W3）、25%（重度干旱，W4）。每个处理15盆，共计60盆。当菘蓝苗高5 cm后进行间苗，每盆保留3株，2018年6月1日开始进行水分处理试验，9月30日结束。试验每天下午使用土壤水分含量测定仪测量土壤含水量并进行计算补充所缺水分，试验在可移动透明挡雨棚内进行，晴天打开棚布，阴雨天和晚上把棚布盖好，防止自然降水对试验的影响。
　　1.3 指标测定
　　在8月中旬菘蓝根部快速生长期，选择晴朗无云的天气使用光合作用仪测定4种处理菘蓝叶片的光合参数。从 08：00—16：00，每隔2 h测定1次，每个处理测定已经标记好的5张叶片，选择长势良好、生长部位相同的叶片进行测定，5次重复。测定的指标有：净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Ci、蒸腾速率Tr等。计算出水分利用率WUE=Pn/Tr 和气孔限制值（Ls=1-Ci/Ca），Ca为大气CO2浓度。
　　1.4 统计方法
　　对所测得的数据采用Excel 2003和SPSS 20.0进行统计分析，采用Origin 8.0作图。
　　2 结果与分析
　　2.1 干旱胁迫对菘蓝净光合速率的影响
　　净光合速率是指植物的光合作用速率减去呼吸作用速率，能体现植物有机物的积累速度。由图1可以看出4种干旱处理的菘蓝Pn曲线均呈现双峰型曲线，在12：00的时候具有明显的“光合午休”现象[8]。W1、W2和W3处理的Pn在14：00时达到峰值;而W4处理的Pn峰值在08：00。这是因为随着胁迫程度的升高，菘蓝体内的叶绿素含量逐渐减少，从而导致08：00光照度对于W4处理已经达到饱和光照。W1、W2、W3、W4处理的日平均Pn值分别为7.666、6.408、4.342、2.801 μmol/（m2·s），处理间差异显著（P<0.05），表明干旱胁迫对菘蓝的Pn的影响比较明显，由此可以推测干旱胁迫在很大程度上会抑制菘蓝干物质的积累，进而影响菘蓝的产量。
　　2.2 干旱胁迫对菘蓝气孔导度日变化的影响
　　气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，气孔导度代表了气孔的张开程度，是影响植物光合作用、呼吸作用及蒸腾作用的主要因素。植物会通过改变气孔的张开程度进而来控制与外界CO2和水汽的交换，从而调节植物的Pn和Tr，以适应不同的环境条件[9]。由图2可见，W1处理下菘蓝的Gs在白天光照强烈下明显高于其他干旱处理组，呈单峰型曲线，14：00达到最高，14：00以后呈下降趋势。可能是因为W1处理下菘蓝的水分充足，从而缓解了高温对气孔的抑制作用。而W2、W3和W4处理下菘蓝的GS曲线呈双峰型曲线，峰值分别在10：00和14：00。可能是因为中午气温升高，植物为降低蒸腾作用而使Gs降低。W1、W2、W3和W4处理的日平均Gs值分别为0.114、0.073、0.064、0.043 mol/（m2·s），各处理间差异性显著（P<0.05），表明干旱脅迫对菘蓝的Gs影响较明显。由此可以看出随着胁迫程度加深，会导致植物Gs逐渐降低，从而使植物可以适应干旱的环境条件。 　　2.3 干旱胁迫对菘蓝胞间CO2浓度日变化的影响
　　胞间CO2浓度是植物光合生理研究中非常重要的参数，特别是在光合作用的气孔限制分析中，它是判断光合速率变化的主要原因和是否为气孔因素必不可少的依据[10]。由图3看出，W1和W2处理下Ci值在08：00—12：00时间段快速下降，这是由于光照增强，Pn升高，Ci浓度降低[11-12]。W3和W4处理下Ci值在08：00—10：00时间段呈下降趋势，随后呈上升趋势。这是由于Ci值在08：00—10：00之间随着植物光合作用的消耗而降低，在10：00—16：00之间随着Pn的降低和Gs的增大呈上升趋势。W1、W2、W3和W4处理的日平均Ci值分别为270.2、252.0、232.2、244.6 μmol/mol，各处理间差异不显著（P>0.05）。表明干旱对菘蓝的Ci影响不显著。
　　2.4 干旱胁迫对菘蓝蒸腾速率日变化的影响
　　蒸腾作用是植物体内重要的一种生理过程，植物可以通过蒸腾作用来调节叶面温度，运输体内所需的矿物质和光合作用所需的水分[13]。由图4看出，4种干旱处理下菘蓝的Tr变化趋势都显现出单峰型趋势，W1、W2处理下菘蓝的Tr峰值出现在12：00，分别是1.675、1.483 mmol/（m2·s）;W3、W4干旱处理下菘蓝的Tr峰值出现在10：00，分别是 1.258、0929 mmol/（m2·s）。这是由于温度的升高导致植物须要加强蒸腾作用，以维持植物体的温度。W1、W2、W3、W4处理的日平均Tr分别为1.290、1.153、1.046、 0.756 mmol/（m2·s），分析得W1适宜水分和W4重度干旱间有显著性差异（P﹤005），说明干旱胁迫对菘蓝的Tr影响显著。
　　2.5 干旱胁迫对菘蓝气孔限制值日变化的影响
　　气孔限制是指随着植物的气孔导度降低，进入气孔的CO2减少，不能满足植物光合作用的要求。由图5看出，4种处理菘蓝Ls日变化曲线均呈单峰型曲线。W1和W2处理Ls峰值出现在12：00，W3、W4处理Ls峰值出现在10：00。W1、W2、W3和W4处理的日平均气孔限制值分别为0.328、0.373、0.421、0.376，分析得各处理间差异不显著（P>0.05）。
　　2.6 干旱胁迫对菘蓝水分利用效率日变化的影响
　　气孔限制影响叶片的蒸腾速率和光合速率，必将影响叶片的水分利用效率[14]。由图6看出，W3、W4处理的WUE在12：00前呈下降趋势，W1、W2处理在12∶ 00前变化不明显，W1、W2、W3处理在14：00均上升到最大值，W4处理WUE率日变化曲线呈“V”形，在16∶ 00达到最高值。W3和W4处理开始降低，是因为随着气孔导度的开放，植物蒸腾速率增加较快，而净光合速率反而呈略微下降的趋势从而导致WUE呈下降趋势，“光合午休”结束以后，植物的Pn增长迅速，WUE得到提高[15]。W1、W2、W3、W4处理的日平均WUE分别为6305、5.205、5.047、4.192 μmol/mmol，在不同干旱胁迫下，菘蓝的WUE差异不显著，说明菘蓝在干旱环境下自身的水分利用率虽然受到一定的影响，但未达到显著差异。
　　3 结论与讨论
　　植物的光合作用会受多种因素的影响，如植物的蒸腾作用、气孔导度、光照度等，而这些因素又会受到干旱的环境条件影响。通常植物光合速率在干旱条件下降低，主要分为2个方面：第1种是由于环境温度的升高，导致植物叶片温度升高，细胞内的核桐糖二磷酸羧化酶、1，5一二磷酸核桐粮羧化酶/加氧酶和叶绿体的活性受到强烈影响，导致植物的光合速率显著降低，这被称为植物光合作用的非气孔限制[16];另一种是因为植物在干旱胁迫的条件下，气孔导度降低，限制了CO2的进出速度，不能满足植物光合作用对CO2的需求，这被称为植物光合作用的气孔限制，用Ls来表示气孔限制值。在本研究中，不同水分处理下的菘蓝均出现“光合午休”现象，W3处理和W4处理在Gs和Pn下降的情况下，Ci出现了上升的现象，由此可知，菘蓝在中度和重度干旱胁迫情况下光合能力降低，是由非气孔因素引起的。随着温度的升高和干旱的加剧，导致了叶片内酶活性受到抑制和叶绿体结构受到破坏，使得叶片的光合作用能力降低[14，17]。在适宜水分和轻度干旱胁迫下，菘蓝光合能力降低，气孔限制是其降低的主要因素。因此，通过调控土壤水分促使植物Gs和Tr向有利于提高植物光合速率的方向变化是提高菘蓝Pn的有效措施。
　　韩磊等认为，随着水分胁迫的加剧，植物的Tr会逐渐降低，且蒸腾速率的峰值前移[18]。本研究中不同处理间菘蓝的Tr随着干旱胁迫程度的加深，植物叶片的Tr逐渐降低，W1和W2的Tr峰值出现在12：00，W3和W4的Tr峰值出现在 10：00，W1处理的日平均Tr最高，为1.290 mmol/（m2·s），W4处理的日平均Tr最低，为0.756 mmol/（m2·s），且两者之间有显著性差异。说明干旱胁迫会导致菘蓝的Tr降低和蒸腾速率峰值前移。
　　本试验中各处理间菘蓝的Pn、Tr和Gs日平均值表现为 W4﹤W3﹤W2﹤W1，且各处理间呈显著性差异，不同干旱胁迫下的菘蓝的WUE日变化均为上午和下午高、中午低的趋势，不同处理的WUE日均值随着胁迫程度的加深而降低，W1处理的WUE日均值最高，但在08∶ 00较W3和W4处理值低，且各处理间差异不显著。说明随着干旱胁迫程度的加剧，菘蓝为适应干旱缺水的条件会使叶片的Pn、Tr和Gs均显著下降，从而提高了干旱情况下的WUE，缩小与充足供水情况下的差距;适度的干旱胁迫能提高菘蓝的WUE，从而增强叶片对水分的充分利用能力，抵御干旱逆境对其造成的伤害。这与前人的研究基本一致，如于文颖等认为随着土壤含水量的降低，植物为提高叶片的WUE，会使叶片整体净光合速率、Tr和Gs為适应干旱的条件而显著性降低[5，19]。因此，吉林省种植菘蓝可以进行适当的轻度干旱胁迫，从而达到节约水资源和提高菘蓝水分利用率的目的。 　　参考文献：
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　　收稿日期：2018-09-18
　　基金项目：吉林省重点科技攻关项目（编号：20160204001YY）。
　　作者简介：牛林飞（1993—），男，山西运城人，硕士研究生，从事药用植物规范化生产与质量控制研究。E-mail：niu18243011623@163.com。
　　通信作者：田義新，博士，教授，从事药用植物种植研究。E-mail：y.x.tian2003@163.com。
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